Эволюционная теория Дарвина

требовало, во-первых, совершенствования локомоторного аппарата, который

должен обеспечивать передвижение в условиях возросшей по сравнению с водой

силой тяжести; во-вторых, равичня органов дыхания, способ- ийх усваивать

кислород воздуха и избавлять организм от углекислого газа; в-третьих,

формирования приспособлений, препятствующих гибели организма от

обезвоживания, очень опасного в сухом воздухе (при жизни в почве эти

последние приспособления еще не требуются). Они включают развитие таких

покровов тела, которые максимально снижают потери воды через испарение, а

также совершенствование органов выделения, которые должны выводить из

организма секреты в предельно обезвоженной, форме.

Появление крылатых насекомых

Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделенные крыльями

высшие насекомые. Вероятно, предки крылатых насекомых перешли к лазающей

жизни на стволах и в кронах деревьев. Для облегчения планиро вания при

падениях и прыжках у этих животных служили уплощенные выступы стенки тела

на грудних сегментах. Из этих неподвижных придатков в процессе длительной

приспособительной эволюции естественный oт6op сформировал удивительный в

своём совершенстве летательный аппарат. К концу карбона уже существовали

разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до

современности (стрекозы, тараканы, скорпионницы). Некоторые виды стрекоз

тогда достигали 1 м. в размахе крыльев. (Рис. 7)

Вслед за беспозвоночными к освоению наземной среды обитания приступили

и позвоночные. Их выход на сушу мог осуществиться лишь после появления там

соответствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных

беспозвоночных). Эти крупные животные не могли использовать почву как

промежуточную среду между водой и сушей. Поэтому освоение суши позвоночными

могло происходить только в условиях влажного и теплого климата, наиболее

благоприятного для животных, физиология которых во многом еще подобна

таковой рыб, хотя комплекс необходимых основных предпосылок (преадаптаций)

для перехода к наземной жизни должен был сформироваться у предков наземных

позвоночных еще во время обитания в водоемах.

Расцвет Амфибий

В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в позднем

палеозое большим разнообразием форм которых условно объединяют под

названием стегоцефалов, т. е. «покрытоголовых». Этот термин, не имеющий

ныне таксономическою значения подчеркивает характерную особенность данных

животных, голова которых сверху и с боков была защищена унаследованным от

рыб сплошным костный панцирем (так называемый стегальный череп),

пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и «теменного глаза».

Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты, к

числу которых принадлежат и ихтио-стеги. Их название связано с любопытной

особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль

и дентин образовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе

возникала картина, напоминающая лабиринт. Лабиринтодонты в позднем палеозой

были одной из наиболее распространенных и обильных видов групп позвоночных.

К ним принадлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбоне

преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые,

вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах.

В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с

большой уплощенной головой, а также мелкие виды с лучше развитыми

конечностями и укороченными туловищем и хвостом. Эти последние, скорее

всего, жили преимущественно на суше, питаясь различными наземными

беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной

влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают

некоторые авторы, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и

спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых

земноводных, возникших вероятно, в позднепермское время. Остальные два

отряда современных амфибий: хвостатые и безногие, или червяги, произошли,

по-видимому, от других групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс

лепоспондильных. Среди лепоспондильных, помимо лизорофов — возможных

предков указанных современных групп, интересны своеобразные формы с крайне

удлинённым змеевидным телом, лишенным конечностей (аистоподы), а также

причудливые пектридии, одно из семейств которых отличалось поразительной

структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в

виде длинных конических выростов). От примитивных лабиринтодонтов в самом

раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа

антракозавров, также обитавших в прибрежной зоне водоемов. Однако среди

представителей этой группы очень рано наметилась тенденция к освоению

наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция

независимо и параллельно разви- валась в разных филетических линиях, в

каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления

к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили,

несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные

черты размножения и онтогенеза земноводных (с от-кладкой икры в водоемах и

водными личинками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозавров. К

батрахозаврам принадлежат сеймурии, котлассии и родственные им формы,

существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не

земноводными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отношениях (по

строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим рептилиям. Однако

позднее были обнаружены остатки личиночных форм этих животных, имевших

следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно,

обитавших в воде. От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще

неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие рептилии. P. Кэррол

считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по

основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам, которые, однако,

существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий.

Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических

особенностей строения, характерных для раннекарбоновых предков

пресмыкающихся. Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбона. Е.

Одеон указал на близкое совпадение времени появления пресмыкающихся и

разнообразных групп высших насекомых — птеригот. Отметив, что все наиболее

древние рептилии были относительно мелкими насекомоядными животными, Е.

Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было

тесне связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на

суше с появлением насекомых.

Вероятно, уже в карбоне у рептилий сформировался целый комплекс

приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в полной мере наземными

животными. Важнейшим из этих приспособлений, которое сделало возможными

многие другие существенные изменения организации, было развитие

эффективного механизма вентиляции легких посредством движений грудной

клетки. Оно сделало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является

необходимым дополнением легочного. (Из-за несовершенства вентиляции легких,

где скапливается избыток углекислого таза, земноводные нуждаются в

выведении последнего через кожу).

Поэтому в коже рептилий стало возможно усиление процессов ороговения

эпидермиса, защищавшего организм от постоянной потери влаги через покровы

(неизбежной при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом

воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили возможность

заселить практически любые местообитания на суше, вплоть до безводных

пустынь. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможно

разделение в сердце артериальной, поступающей из легких, и венозной, идущей

от всех остальных органов, крови, что также было невозможно для

земноводных. (У них от кожи кровь поступала в правое предсердие, а от

легких — в левое, и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить,

то кожное дыхание стало бы невозможно использовать.) Все эти важнейшие

достижения рептилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета создали

важнейшие предпосылки для полного овладения наземной средой обитания.

Одновременно у древнейших рептилий возник второй комплекс приспособлений,

избавивших от связи с водоемами все важнейшие процессы, связанные с

размножением. Это было появление внутрен него осеменения вместо

характерного для земноводных наружного: формирование крупных яиц, обильно

снабженных питательными веществами (желтком) и способных обеспечить

длительное развитие зародыша; образование плотных лицевых оболочек,

защищающих яйцо на суше от обезвоживания и механических повреждений;

наконец, возникновение особых зародышевых оболочек, обеспечивающих

благоприятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообмен и

накапливающих экскреты (из-за невозможности их выведения во внешнюю среду).

По признаку наличия этих зародышевых оболочек высшие классы наземных

позвоночных объединяются в группу амниот, противопоставляемую низшим

позвоночным — анампиям. Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся

принадлежали к подклассу котилозавров (Рис.8). Название «котилозавр»

подчеркивает характерную особенность черепа этих животных, защищающего

голову сплошным костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но

более высокого и узкого, чем у последних (и несколько напоминающего у

некоторых котилозавров при взгляде сверку чашу или кубок, откуда и

название: греч. kotylos — чаша, кубок).

Жизнь в Позднем Палеозое

Пермский период стал временем расцвета древних пресмыкающихся, быстро

осваивавших все новые местообитания, вытесняя хуже приспособленных

конкурентов из числа стегоцефалов и батрахозавров, с запозданием пытавшихся

закрепиться на суше. Котилозавры разделились на несколько основных

эволюционных стволов, первоначальная дифференциация которых была связана,

вероятно, с освоением разных способов питания и различных местообитаний. От

примитивных насекомоядных форм, как уже упоминалось, возникли

растительноядные рептилии и крупные хищники. Самыми большими котилозаврами

были растительноядные парейазавры (рис. 9), известные из средне- и

верхнепермских отложений Европы и Африки. Эти животные, достигавшив в длину

около 3 м, имели широкое массивное тело и крупный тяжелый череп с

поразительно маленькой полостью, вмещавшей головной мозг. Наружная

поверхность толстых черепных костей была покрыта своеобразным бугорчатым

рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожных окостенении, вообще

часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа выступали назад и в

стороны толстые бугристые, иногда даже «рогатые» костные пластины — «щеки»

(отсюда название этих животных: Pareiasauria — щекастые ящеры). Парейазавры

были, вероятно, неповоротливы и медлительны; от нападений хищников их в

какой-то мере защищал панцирь из толстых костных бляшек — остеодерм, рядами

сидевших в коже. Судя по строению зубов парейазавров (довольно слабых, с

плоской листовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их пищей служили

какие-то сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено, что

парейазавры обитали по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и

по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегемотами. Самые крупные

хищники пермского времени принадлежали к подклассу звероподобных, или

синапсидных, рептилий. У этих пресмыкающихся в височной области черепа для

его облегчения и предоставления необходимого пространства сокращению мощных

челюстных мышц возникла одна пара широких отверстий, или височных окон,

пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми

дугами (рис. 10). Такой тип черепа, называемый синапсидным, дал одно из

названий подклассу. Самими древними звероподобными рептилиями были

пеликозавры, появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на

раннепермское время, когда многие их представители достигали крупных

размеров (до 2 м). Некоторые пеликозавры (диметродон, эдафозавр и др.)

имели интересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки

спиновых позвонков у них поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у

эдафозавра (рис. 11) на этих отростках имелись еще и короткие боковые

выросты. Вероятно, между ними была натянута складка кожи, образующая

огромный продольный гребень, называемый «спинным парусом». Может быть, эта

складка играла роль в терморегуляции животного, увеличивая поверхность

тела, что могло в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других же —

содействовать повышению температуры тела при обогревании в солнечных лучах

(повышение температуры тела путем инсоляции присуще всем современным

рептилиям).

Появление Терапсид

Большинство пеликозавров вымерло уже к середине пермского периода,

вероятно, не выдержав конкуренции с представителями возникшей от

пеликозавров более прогрессивной группы звероподобных рептилий — терапсид.

В позднепермской эпохе терапсиды стали доминирующей группой пресмыкающихся.

Этому способствовал целый ряд присущих им прогрессивных особенностей, в

частности усовершенствование наземной локомоции. У большинства рептилий

сохранилось примитивное положение конечностей, при котором плечо и бедро

располагаются в целом горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и

тело животного удерживается на весу усилиями мышц конечностей (отсюда

характерное для рептилий пресмыкание), когда брюхо при движении лишь

незначительно приподнимается над субстратом). У высших терапсид локтевой

сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и плечо (и конечности в

целом) оказались расположенными под телом, высоко приподнявшимся над

субстратом; для поддержки тела при этом не требуется столь значительной

работы мышц, как у типичных пресмыкающихся.

Терапсиды были очень разнообразны: среди них были и хищники различных

размеров, вплоть до трехметровых иностранцевий (рис. 12) с клыками длиной

более 10 см (своего рода саблезубых тигров пермского периода), и

растительноядные животные, иногда имевшие причудливые и загадочные

особенности строения. В некоторых филогенетических стволах рептилий

продолжалось совершенствование приспособлений к насекомоядности, которая

была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это

направление эволюционных преобразований привело к появлению небольших и

проворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип строения

сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. В

других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивные

изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании

черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий —

лепидозаврам и архозаврам,— приобрели удлиненные челюсти, удобные для

схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась

сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над

другим и разделенных тонким костным мостиком (верхний височной дугой). Так

возник диапсидный тип черепа (рис. 10), легкая и ажурная конструкция

которого позволила вновь усовершенствовать подвижность верхней челюсти и

некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную

наземными позвоночными от кистеперых рыб. В породах из верхнепермских

отложений Южной Африки сохранились остатки первых рептилий, имевших

настоящий диапсидный череп — эозухий, наиболее известным представителем

которых была янгина. От эозухий возникли настоящие ящерицы, у которых в

связи с усилением подвижности верхней челюсти редуцировалась нижняя

височная дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней челюсти

с областью челюстного сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую

ажурную конструкцию (рис. 10). Вероятно, эозухие были также предками высших

рептилий, принадлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркие

страницы в палеонтологической летописи мезозоя.

Мезозойская эра – век рептилий.

Предисловие

После завершения в середине пермского периода оледенения Гондваны

климат Земли стал более теплым (Возможно, это было связано с перемещением

Южного полюса с континента в Тихий океан). Потепление продолжалось на

протяжении мезозойской эры, которая в целом была более однообразной в

климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя.

В мезозое господствовали теплые климаты с относительно слабо

выраженной климатической зональностью. При отсутствии оледенений

температура воздуха и воды в океане была, вероятно, значительно выше

современной: на экваторе на 3—5°, в средних широтах на 10°, а в полярных на

20—40°. В то же время происходили важные изменения рельефа Земли и

положения континентов, которые привели к формированию в общих чертах

существующих ныне континентов и океанов.

Триас — Время Обновления Фауны

Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными

изменениями в характере фауны наземных позвоночных(Рис. 13). В пермское

время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и

котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (объединяемые иногда под

названием «завропсиды») оставались сравнительно немногочисленными. При этом

нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обладали рядом

прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были

способны к пережевыванию пищи, значительно повышавшему степень ее усвоения

в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т.д.). Победа в

борьбе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, вопреки

прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на

каких-то важных преимуществах первых.

Английский палеонтолог Памела Робинсон предложила гипотезу,

связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии

завропсид и звероподобных пресмыкающихся, о которых можно судить по

соответствующим характеристикам современных потомков тех и других.

Современные завропсиды (в широком смысле этот термин используется для

объединения пезвероподобных рептилий, т.е. всех современных групп этого

класса, и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к

жизни и условиях жаркого засушливого климата.

Это, во-первых, способность выживать при значительно более высоких

температурах тела, чем это возможно для потомков звероподобных рептилий —

млекопитающих (многие ящерицы — до 44°С, птицы — до 43°С, млекопитающие —

до 39°С). При этом рептилии путем инсоляции используют энергию солнечного

облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи с

этим для них сохраняет значение «черепной глаз», регулирующий различные

функции организма в зависимости от интенсивности падающего света).

Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обмена,

выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у

млекопитающих — мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные

растворы, и поэтому для ее выведения из организма требуется примерно в 10

раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная

система завропсид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая

млекопитающих.

Логично предположить, что организация завропсид складывалась в

условиях засушливого и жаркого климата, тогда как звероподобные рептилии

возникли в местах обитания с более влажным и прохладным климатом. Такие

места обитания, вероятно, были широко распространены, особенно на

континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т.

е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во

многих регионах климат становится все более засушливым. Засушливость

климата должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем

группам наземных животных, которые обладали большей устойчивостью к

действию высоких температур, были способны лучше экономить влагу и с

помощью специальных форм поведения могли использовать энергию солнечного

облучения для достижения оптимальной температуры своего тела. Постольку по

всем этим показателям завропсиды существенно превосходили звероподобных

рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и

влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции

со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и большинство

их групп вымерло.

В немногих существовавших в триасе филогенетических стволах высших

териодонтов продолжались изменения, наметившиеся еще среди пермских

терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда

термином «маммализация», т. е. развитие комплекса признаков, характерных

для высших амниот — млекопитающих. Здесь мы вновь встречаемся с

параллельной эволюцией: сходные черты строения независимо возникали в

разных линиях териодонтов. Среди этих признаков было постепенное увеличение

размеров полушарий переднего мозга, приобретение мягких губ (что делало

возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова,

начаточные волоски у териодонтов имели осязательную функцию, располагаясь

вблизи рта, как специализированные осязательные волосы у млекопитающих.

Однако П. Эллепбергер описал отпечатки волос на следах, вероятно,

оставленных каким-то высших териодонтом. Эти ископаемые следы были

обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются

основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на

всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основную функцию,

как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (Эта его роль понятна,

если принять гипотезу о возникновении и развитии звероподобных рептилий в

прохладных местообитаниях).

Цинодонтов продолжалось совершенствование механизма пережевывания пищи

с развитием окклюзии (смыкания коронок верхних нижнечелюстных зубов в

щечной области) и продольных и поперечных движений нижней челюсти. Для

обеспечения этих движений произошли соответствующие перестройки челюстных

мышц(Рис. 14), сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюстного

аппарата. Механически наиболее благоприятное расположение челюстных мышц

было достигнуто при разрастании зубной кости нижней челюсти назад и вверх,

с развитием высокого венечного отростка, к которому прикреплялась височная

мышца. При этом задние кости нижней челюсти подверглись редукции.

Гипертрофия задней части зубной кости привела к возникновению ее контакта с

чешуйчатой костью черепа. Между двумя этими костями появилась

суставоподобная связь, которая оказалась механически более эффективной

опорой и осью вращения для нижний челюсти, чем первичный челюстной сустав.

Так возник вторичный челюстной сустав, присущий среди всех позвоночных

только млекопитающим и ставший поэтому важнейшим диагностическим признаком

последних. Редуцированные кости первичного челюстного сустава,

освободившиеся от прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего

уха в качестве двух наружных ее элементов (наковальни и молоточка), что

стало еще одной характерной особенностью млекопитающих, обеспечившей более

тонкую слуховую чувствительность в области звуков высокой частоты.

Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, и зверей, известны

из верхнетриасовых отложений. Это были небольшие хищные животные, вероятно,

питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными (Рис. 15). По всей

вероятности, у них уже существовало выкармливание молоди молоком поскольку

оно присуще всем современным группам млекопитающих. Интересно, что млечные

железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез.

Холден высказал предположение, что первоначальной. функцией млечных желез

было не столько выкармливание, скол «выпаивание» детенышей, т. е. снабжение

их необходимой влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для

новорожденных детенышей млекопитающих в условиях засушливого климата. С по

способу развития современных однопроходных, наиболее примитивных среди ныне

живущих млекопитающих, древнейшие звери были яйцекладущими, которые

высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке на животе.

В конце триаса млекопитающие уже были довольно разнообразны и

принадлежали к нескольким обособленным группам: триконодонтам,

симметродотам и трехбугорчатым, различавшимся по строению зубов и,

вероятно, по способам питания и пережевывания пищи.

Несмотря на ряд прогрессивных особенностей (некоторое увеличение

головного мозга, забота о потомстве и выкармливание его молоком,

пережевывание пищи, волосяной покров, расположение конечностей под

туловищем, обеспечивавшее болев совершенную локомоцию), млекопитающие в

мезозое не достигли больших успехов в борьбе за существование. Они

оставались относительно малочисленными мелкими животными и, вероятно, вели

ночной или сумеречный образ жизни (характерный для большинства зверей и

ныне), обеспечивавший более благоприятные для них условия влажности и

температуры. Возможно, именно несовершенство систем терморегуляции и

выделения, «настроенных» на условия относительно низких температур и

высокой влажности (как у их предков — терапсидных рептилий), не позволили

мезозойским млекопитающим успешно конкурировать с завропсидами. Хотя

мезозойский млекопитающие уже обладали таким хорошим теплоизолятором, как

шерстный покров, и, вероятно, могли усиливать теплоотдачу за счет

потоотделения, у них еще не было совершенной интеграции разных механизмов

терморегуляции в единую систему; они не могли иметь достоянной температуры

тела и проигрывали рептилиям в условиях жаркого и сухого климата.

В триасе начался подлинный расцвет рептилий, особенно многочисленны и

разнообразны становятся группы пресмыкающихся с диапсидным черепом.

Среди лепидозавров появляются клювоголовы, дожившие до наших дней в

лице единственного современного вида — гаттерии. Широте распространение в

триасе получила родственная клювоголовым группа ринхозавров , довольно

крупных (0,5—5 м) животных, челюсти которых были преобразованы в мощный

беззубый клюв. Эти животные несколько напоминали дицинодонтов и, возможно,

конкурировали с ними.

В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, которые вскоре

становятся очень разнообразными. Замечательно, что среди позднетриасовых

ящериц икарозавры развили приспособления к планирующему полету, подобно

современным агамовым ящерицам Draco volans («летающим драконам»); на

удлиненных ребрах, выступавших далеко вбок от туловища натянута перепонка,

образующая крылья.

Многочисленные Псевдозухии

Многочисленны и разнообразны в триасе были и представителя другого

ствола завропсид — архозавры. Корневой группой этого ствола являются

псевдозухии(Рис. 16), или текодонты, — преимущественно небольшие животные,

примитивные представители которых внешне несколько напоминали ящериц.

Но у псевдозухий череп сохранял типичное диапсидное строений, зубы

сидели в специальных ячейках, а не прикреплялись к краю челюсти, как у

ящериц. Для псевдозухий была характерна тенденция к удлинению задних

конечностей, связанная с переходом к быстрому бегу на двух ногах

(бипедальная локомоция). Нужно отметить, что и ящерицы при максимальной

скорости бегут лишь на двух задних конечностях, приподняв переднюю часть

тела и длинный хвост над землей. Такой способ убыстрения бега был, видимо,

характерен и для псевдозухии, по у последних он получил более значительное

развитие. Среди их потомков появились настоящие двуногие формы.

Некоторые группы псевдозухий перешли к полуводному, или

амфибиотическому, образу жизни. В среднем и позднем триасе широко

распространены были фитозавры, имевшие внешнее сходство с крокодилами. В

позднем триасе от псевдозухий возникли и настоящие крокодилы, оказавшиеся

лучше приспособленными к роли амфибиотических хищников и быстро вытеснившие

фитозавров. И фитозавры, и крокодилы конкурировали в водоемах с последними

стегоцефалами — лабиринтодонтами, представленными в триасе очень крупными

формами с огромным уплощенным черепом (достигавшим в длину 125 см). Однако

и эти гиганты не выдержали конкуренции с водными рептилиями. Последние

стегоцефалы вымерли к середине юрского периода. Зато выжили самые мелкие

потомки лабиринтодонтов, давшие начало бесхвостым земноводным; наиболее

древние представители последних, еще имевшие небольшой хвост, известны из

отложений нижнего триаса.

В триасе появились также черепахи и ряд других групп пресмыкающихся,

которые заслуживают особого рассмотрения.

Жизнь в Мезозойских Морях и Морские Рептилии

Теплые моря, заливы и лагуны океанов в мезозое были богаты жизнью.

После пермского вымирания разнообразие морских организмов в триасе вновь

возрастает. В эволюционных стволах переживших пермский кризис, появляются

многочисленные новы виды и новые крупные ветви. По-видимому, и мезозое

возник новый тип водорослей: во всяком случае, начиная лишь с юрских

отложений достоверно известны ископаемые остатки представителей диатомовых

водорослей.

В донной фауне опять обильны мшанки; многочисленны морские ежи и

морские звезды. Постепенно растет численность и разнообразие брюхоногих

моллюсков. Среди двустворчатых моллюсков выделяется мезозойская группа

рудистов, неподвижно прикреплявшихся к субстрату одной из створок своей

асимметричной раковины, которая у ряда форм достигала размера 1,5м. В

триасе начинается бурный расцвет аммонитов и белемнитов. Мезозойские

головоногие были очень разнообразны и по форме раковины, и по размерам,

варьировавшим у аммонитов от нескольких миллиметров до 3м.

Постепенно обновилась и ихтиофауна. В юрское время сформировались

существующие и ныне группы пластинчато-жаберных хрящевых рыб — акулы и

скаты. Среди костных рыб появились новые группы актиноптеригий: костные

ганоиды и костистые рыбы. Первые пережили расцвет в юрском и начале

мелового периода; вторые возникли в юрском периоде, а начиная с мелового

времени стали доминирующей группой (к костистым принадлежит 95% всех

современных видов рыб). Продолжали существовать в мезозойских морях и

представители кистеперых — целаканты.

Всякая группа организмов, сумевшая в ходе эволюционных про образований

достичь нового уровня организации, под давлением естественного отбора

начинает «экологическую экспансию», осваивая все доступные на этом новом

уровне организации местообитания способы питания и т.п. Разнообразие

развивающихся при этом приспособлений (адаптаций) и возникающих жизненных

форм зависит от совершенства и пластичности организации данной группы.

Несомненно, одной из самых поразительных в этом отношении групп являются

pептилии, которые в мезозое освоили практически все возможные типы

местообитаний и дали фантастическое разнообразие жизненных форм, не

превзойденное ни одним другим классом животных. Триас ознаменовался

успешным освоением рептилиями не только пресных водоёмов (фитозавры и

крокодилы), по и морей. Морские рептилии получили в мезозое широкое

распространение и были чрезвычайно разнообразны.

Среди них наиболее известны завроптеригии. Это были животные странного

облика. Причудливый облик плезиозавров(Рис. 17) имеет, однако, современную

аналогию (хотя и в миниатюре); у морских змей ластохвостов также имеется

утолщенное туловище, плоский хвост и длинная топкая шея (в 4—5 раз более

тонкая, чем туловище). Такие пропорции помогают водному хищнику

использовать массивное широкое туловище как своего рода опору и воде на

плаву, по отношению к которой голова на длинной и гибкой шее имеет

значительную подвижность при ловле добычи и борьбе с нею.

Пищей завроптеригиям служили различные рыбы и головоногие (аммониты и

белемниты). Большинство плезиозавров, обладавших небольшой головой на

тонкой и длинной шее, питалось относительно некрупной добычей. Зато

появившиеся в позднеюрское время крупные плиозавры имели огромный череп (до

3м у 12-метровых ящеров) с острыми зубами длиной до 10 см. Эти морские

хищники могли, вероятно, питаться крупными глубоководными головоногими

(подобно современным кашалотам) и даже нападать на более мелких

плезиозавров и других морских рептилий. Наиболее совершенными пловцами

среди морских рептилий мезозоя, бороздившими как прибрежные моря, так и

открытый океан, были ихтиозавры. Их название означает «рыбоящеры», что

подчеркивает внешнее сходство этих животных с рыбами. Размеры ихтиозавров

чаще всего составляли 3—5 м, по некоторые виды достигали в длину 13 м.

Череп ихтиозавров напоминал дельфиний большими глазницами, длинной узкой

мордой, наверху у основания которой располагались ноздри, и длинными узкими

челюстями, усаженными многочисленными тонкими и острыми зубами. Как рыбы и

китообразные, ихтиозавры плавали за счет работы большого хвостового

плавника, расположенного, как у рыб, в вертикальной плоскости (у дельфинов

и других китообразных хвост располагается горизонтально). Имелся и спинной

плавник — стабилизатор движения. Ихтиозавры, по всей вероятности, уже не

могли выходить на сушу даже для откладки яиц. Вероятно, они стали

живородящими. Живорождение (даже с образованием примитивной плаценты) не

так уж редко среди пресмыкающихся: оно характерно, в частности, для целого

ряда видов современных ящериц и змей.

Летающие Ящеры и Птицы

Архозавры в мезозое овладели не только сушей, но и воздухом (их

попытки выйти в море были менее успешны). По крайней мере две группы этих

рептилий(рис. 18) приобрели способность к полету. Первой из них были

птерозавры — летающие ящеры, появившиеся в начале юрского периода. Крылья

птерозавров, как у летучих мышей, были образованы летательными перепонками,

натянутыми между передними и задними конечностями и телом. Но если у

летучих мышей крыло поддерживается четырьмя удлиненными пальцами передней

конечности, то у птерозавров — лишь одним гипертрофированным четвертым

пальцем. Три других пальца кисти у них были свободны, имели когти и

располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозавры могли использовать их

при лазании и цеплянии. Крыло летающих ящеров было, по-видимому,

механически менее прочным, чем таковое летучих мышей. Однако птерозавры

были способны к достаточно разнообразным формам полета, как это было

показано аэродинамическими расчетами и экспериментами с моделями,

имитирующими летательный механизм этих животных. Многие особенности

строения птерозавров предвосхитили связанные с полетом приспособления птиц

и летучих мышей (возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих

позвоночных). Так, скелет птерозавров характеризовался высокой прочностью и

легкостью, многие кости были пневматизированы, облитерировались швы между

рядом костей черепа, сильно развитая грудина несла продольный киль для

увеличения поверхности прикрепления летательных мышц. Хотя у примитивных

птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы их утратили

и приобрели роговой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде

отношений напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно

увеличены, тогда как обонятельные доли редуцированы, очень велик мозжечок,

крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты

большими полушариями и мозжечком. Тело птерозавров было покрыто не чешуей,

как у большинства рептилий, а тонкими волосообразными придатками,

сохранившимися, как и летательные перепонки, на отпечатках в тонкозернистых

породах, вмещающих ископаемые остатки. Более примитивной группой летающих

ящеров являются юрские рамфоринхи (рис. 18), обладавшие длинным хвостом и

хорошо развитыми зубами. В позднеюрское время появляются птеродактили, у

которых хвост редуцировался (как и у высших птиц). Вероятно, птеродактияи

обладали более совершенным полетом, чем рамфоринхи. Разные формы летающих

ящеров сильно различались по размерам тела, строению челюстей, форме

крыльев и, очевидно, по характеру полета и способам питания. Среди

птеродактилей вьтречались виды размером с воробья, а самые крупные

представители птерозавров били самыми большими летающими животными, когда-

либо существовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал

позднемеловому птеранодону — огромному ящеру, размах крыльев которого

составлял 7,5—8 м, а их площадь — 5,8 м; масса тела птеранодона достигала

18—25 кг. Череп этого летающего гиганта имел странный торчавший далеко

назад заталочный гребень (может быть, уравновешивавший длинный тяжелый

клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых

челюстей постигала 2 м. Птерозавры были единственными летающими

позвоночними на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у

них появились конкуренты, дальнейшие эволюционные преобразования которых

привели к формированию более совершенного летательного аппарата и к

достижению более высокого общего уровня организации. Это были птицы.

Впрочем, примитивные позднеюрские птицы по многих отношениях еще уступали

летающим ящерам и не могли спорить с ними за первенство в воздухе. Остатки

древнейших птиц, широко известных археоптериксов, или «первоптиц», были

найдены в тонкозернистых сланцах Золенгофена (Западная Германия). В

организации археоптерикса причудливо объединены с одной стороны, птичьи, а

с другой — рептильные признаки. По отпечаткам на сланце видно, что тело

первоптицы было покрыто настоящими перьями. Крупные маховые перья

формировали несущую поверхность крыльев. Мозговая коробка была увеличена по

сравнению с таковой типичных рептилий, и головной мозг рядом особенностей

напоминал птичий. Кости не были пневматизированы, а грудина невелика и

лишена киля, следовательно, у археоптерикса не могло быть мощных

летательных мыши. Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скорее всего, они

лишь перепархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревьев.

Современные им птерозавры, несомненно, обладали значительно более

совершенным полетом.

Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архозавров,

приспособившихся к лазанию по деревьям. Более древние наземные предки птиц,

несомненно, использовали бипедальное (двуногое) передвижение (иначе нельзя

объяснить строение задних конечностей птиц). При лазании по деревьям и

прыжках с ветки на ветку очень полезны приспособления, позволяющие

планировать, удлиняя прыжок. У птерозавров таким приспособлением стали

летательные перепонки, а у птиц — перья, представляющие собой усложненную

модификацию роговых чешуй, характерных для всех рептилий. Первоначально

основной функцией перьевого покрова была теплоизоляция (эту функцию

сохраняют перья и у современных птиц). Усовершенствование этой первичной

функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры,

создало предпосылки для использования перьев в формировании несущей

поверхности крыльев, сначала для планирования, а затем и для машущего

полета. Птерозавры, по всей вероятности, произошли от одной из групп

позднетриасових (или среднетриасовых) псевдозухий. Аналогичное

происхождение (но от другой группы псевдозухий) некоторые ученые

приписывают и птицам. В дальнейшем птицы еще более приспособились к

условиям окружающей среды, породив довольно большое разнообразие видовых

групп (Например Рис.19 - Гесперорнисы были первыми (среди известных птиц)

водоплавающими формами, причем совершенно утратили способность к полету.

Крылья у гесперорнисов были довольно сильно редуцированы, и плавали эти

птицы с помощью работы мощных задних конечностей.)

Изменения в Составе Наземных Биоценозов во Второй Половине Мезозоя

Во второй половине мезозоя происходили многие интересные и важные

события. В начале мелового периода от ящериц возникли змеи. Нужно сказать,

что среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и

редуцированными конечностями (многие из них существуют и ныне).

Среди растений увеличилось количество покрытосеменных (происхождение

которых не совсем ясно). Широкое распространение покрытосеменных к середине

мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве

наземных биоценозов произошло в относительно небольшие (в категориях

геологического времени) сроки (порядка 15—20 млн. лет), но не носило

«взрывного» характера. Это еще одна загадка истории, на которую пока нет

точного ответа. Как бы то ни было, существенное изменение флоры в середине

мелового периода неминуемо должно было сказаться на всем облике биосферы, в

первую очередь на структуре биоценозов суши.

Великое Вымирание

Последние века мезозойской эры были временем драматических событий,

сущность которых пока еще не вполне ясна. Возможно, эти события были в

какой-то мере подготовлены изменениями флоры. Вслед за «победным шествием»

покрытосеменных в течение позднего мела вымирают их предшественники —

беннеттиты и проангиоспермы, сильно сокращаются распространение и

разнообразие папоротников и саговников. Общий облик флоры позднего мела уже

всецело определяется ангиоспермами; из голосеменных сохранили свои позиции

лишь хвойные. С середины мелового периода наметились некоторые изменения и

в фауне. Изменения флоры прежде всего сказались на насекомых. На протяжении

позднего мела энтомофауна постепенно обновилась: исчез целый ряд

архаических семейств и появились группы, существующие и поныне. Однако в

широколиственных и хвойных лесах и на открытых равнинах позднего мела по-

прежнему доминировали различные динозавры; в воздухе реяли гигантские

летающие ящеры; в морях были обильны разнообразные морские рептилии —

плезиозавры и мозазавры, было много морских черепах; в пресных водоемах

обитали многочисленные крокодилы. Общий облик фауны в позднемеловой эпохе

оставался в целом прежним, типичным для «века динозавров», в течение свыше

45 млн. лет после повсеместного распространения покрытосеменных. Но в конце

мелового периода в относительно краткие (геологически) сроки произошло

вымирание многих групп позвоночных и беспозвоночных животных, наземных,

водных и летающих организмов. Вымирают и гигантские формы, и животные

мелких размеров, и растительноядные, и хищные. К началу кайнозоя вымерли

все динозавры, 8 из 10 верхнемеловых семейств крокодилов, все летающие

ящеры, плезиозавры, последние виды ихтиозавров. Среди беспозвоночных

вымирание постигло широко распространенных в юрском и меловом периодах

двустворчатых моллюсков-рудистов, аммонитов, белемнитов и многих

наутилоидных головоногих, вымерли также многие виды морских лилий и

фораминифер. Следует подчеркнуть, что это великое вымирание не

сопровождалось одновременным повышением численности и разнообразия видов

каких-то других групп. Как и в пермском периоде, произошло значительное

общее обеднение фауны. Уже в кайнозое (так сказать, на освободившемся

месте) начинается экспансия не затронутых вымиранием групп (млекопитающие,

птицы, наземные лепидозавры, бесхвостые земноводные). С другой стороны, как

и во время пермского вымирания, на рубеже мезозоя и кайнозоя некоторые

группы животных как бы остались в стороне от происходивших событий (их

разнообразие и численность не претерпели существенных изменений). Среди

позвоночных это различные группы рыб, хвостатые земноводные, черепахи. Как

и в пермском периоде, великое вымирание в конце мела не носило характера

мировой катастрофы (физико-географические условия на рубеже мезозоя и

кайнозоя не претерпели каких-либо внезапных и резких изменений) и сам

процесс вымирания был кратким лишь в геологическом смысле. Он продолжался в

течение миллионов пет, когда вымирающие филетические линии постепенно

угасали. Остается неясным, в какой мере эти процессы происходили

одновременно на разных континентах и в разных океанах и морях. Но, так или

иначе, общий итог был один на всем земном шаре, что, собственно, и придает

великим вымираниям особенно загадочный характер. В гипотезах о причинах

великого вымирания в конце мела нет недостатка. Эта волнующая проблема

привлекала и продолжает привлекать внимание многих ученых. Обзор этих

многочисленных гипотез потребовал бы специальной книги и далеко выходит за

рамки возможностей данной работы, поэтому я опущу эти гипотезы, наверняка

известные каждому в той или иной степени.

Кайнозой – век млекопитающих.

Предисловие

Итак, физико-географические условия в начале палеогена, по существу,

не отличались от таковых в конце мелового периода. После некоторого

похолодания климат вновь стал теплым. В Европе до берегов Балтики

продолжали существовать тропические и субтропические флоры, имевшие

характер густых и влажных лесов. В них были широко представлены пальмы,

вечнозеленые лавры, дубы, каштаны, магнолии, мирты, фикусы и другие

растения; из хвойных — гигантские секвойи, болотные кипарисы; в лесной тени

произрастали папоротники, в том числе древовидные; по морским побережьям —

тропическая мангровая растительность. С этой богатой флорой связано

происхождение мощных пластов каменного угля.

На обширных территориях Центральной Азии с начала палеогена

намечается тенденция к аридизации (развитие засушливости) климата, которая,

постепенно усиливаясь, прогрессировала на протяжении всего этого периода и

неогена. Это привело к усыханию обильных здесь в позднемеловое время

внутриконтинентальных пресноводных бассейнов, к постепенному обезлесению

ландшафта с развитием к концу палеогена (олигоценовая эпоха) открытых

пространств типа лесо-степей, степей и саванн. Вместо сочной и влаголюбивой

лесной растительности преобладание здесь получают злаки, жесткие и

относительно сухие листья которых хорошо защищены от обезвоживания. Местами

в саваннах возвышались отдельные группы деревьев с высоко расположенными

кронами. Более густая древесная и кустарниковая растительность сохранялась

по долинам рек.

Во второй половине палеогена началось постепенное глобальное

похолодание климата, которое прогрессировало в неогене. Оно завершилось в

плейстоценовой эпохе четвертичного периода развитием нового великого

оледенения.

Развитие Жизни в Палеогене

В начале палеоценовой эпохи фауна млекопитающих оставалась, по

существу, той же, что и в позднемеловое время. В ней были представлены лишь

группы, возникшие еще в мезозое: растительноядные многобугорчатые, внешне

напоминавшие грызунов, но родственные прототериям — однопроходным, а также

архаические представители сумчатых и плацентарных, питавшиеся насекомыми и

другой мелкой добычей. Для всех архаических млекопитающих были характерны

такие примитивные особенности, как относительна небольшой мозг, простые

треугольные зубы (за исключением многобугорчатых), пятипалые конечности. К

середине палеоценовой эпохи разнообразие млекопитающих значительно

возросло. Но основная адаптивная радиация плацентарных и сумчатых

происходила в палеоцене и эоцене, когда сложились вce основные отряды

кайнозойских млекопитающих.

От примитивных насекомоядных плацентарных позвикли всеядные,

использовавшие как животную, так и растительную пищу, а затем и настоящие

растительноядные формы. Растительноядность у некоторых групп плацентарных

развилась в палеоцене. Начало этого направления приспособительной эволюции

было представлено архаическими копытными — кондиляртрами. Это были довольно

небольшие (от нескольких десятков до 170—-180 см) животные, внешне,

пожалуй, больше походившие на хищников, чем на копытных, и сохранявшие

большие острые клыки.

Среди этих последних уже в позднем палеоцене и эоцене появились более

специализированные, крупные и нередко причудливые формы. Характерны в этом

отношении диноцераты (Dinocerata — страшнорогие), которые были самыми

крупными наземными млекопитающими эоценовой эпохи, достигавшими размеров

современных носорогов. Это были массивные животные; их пятипалые,

относительно короткие и толстые конечности несли копыта. Череп у некоторых

форм (на пример, у уинтатерия, Рис. 20) имел рогоподобные костные выросты и

кинжалообразные острые клыки. Вероятно, эти крупные животные были хорошо

защищены от нападений современных им хищников. Однако дипоцераты вымерли

уже к концу эоцена. Скорее всего, их вымирание вызвано конкуренцией с более

прогрессивными группами копытных, которую диноцераты проиграли благодаря

общему консерватизму, своей организации, в частности сохранению

относительно небольшого головного мозга.

В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы

растительвоядных млекопитающих, как непарнокопытные, парнокопытные,

грызуны, и ряд других. Их быстрая адаптивная радиация привела к вымиранию

архаических групп растительноядных зверей: многобугорчатых (уже к среднему

эоцену), кон- диляртр (к концу эоцена), диноцерат и родственных последним

пантодонтов. Своеобразным убежищем для некоторых примитивных групп

млекопитающих стала Южная Америку которая к концу раннего эоцена

обособилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена. В

палеогене и неогене там существовал удивительный мир причудливых форм,

сохранивших общий примитивный уровень организации. Среди высших копытных

раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в

эоцене были представлены большим разнообразием форм. Центром эволюции этого

отряда была, по-видимому, Северная Америка. Непарнокопытные пережили

максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала

одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтологической летописи.

Примитивные эоценовые непарнокопытные были небольшими животными, у

которых уже начались изменения конечностей, связанные с их приспособлением

к быстрому бегу. В филогенезе лошадей происходило постепенное увеличение

размеров, сопровождавшееся удлинением морды. Дальнейшая эволюция лошадей

связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях, широко

распостранившихся в неогене. Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче,

чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих

этих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене

эти непарнокопытные были представлены огромными животными, с размерами

которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые

хоботные. Титанотерии, или бронтотерий (Рис. 21), достигали в холке высоты

около 2,5 м при длине тела до 4,5м. Их длинный и низкий череп с

поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или лобных костях

большие рогоподобные выступы, парные или в виде толстого срединного «рога»,

раздвоенного у вершины.

Титанотерии вымерли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители

другой группы непарнокопытных — носороги, дожившие до нашего времени в лице

немногих представителей. В олигоцене и неогене это была процветающая и

очень разнообразная группа. Однако путь эволюционных преобразований

приводил к формированию механически несовершенной конструкции конечностей

(редукция пальцев опережала преобразования запястья и предплюсны), которая

не обеспечивала надлежащего перераспределения нагрузок. В итоге при

конкуренции с представителями адаптивных линий инадаптивные (В. О.

Ковалевский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при

котором формирующееся приспособление несет в себе предпосылки для

возникновения тех или иных внутренних противоречий; последние нарастают по

мере развития приспособления, приводя в конце концов к эволюционному

тупику) формы в дальнейшем вымирали. Филогенетические изменения как по

адаптивному (свободному от подобных внутренних противоречий), пути

происходят под контролем естественного отбора и всегда являются

приспособительными (так что сам термин «инадаптивный» =

неприспособительный). Отбор благоприятствует любым изменениям, дающим какой-

либо выигрыш в борьбе за существование на данном историческом этапе, и не

может «предвидеть» дальнейшей судьбы происходящих преобразований. Поэтому

равно возможны и адаптивные и инадаптивные варианты изменений, поскольку

вредные последствия инадаптивного пути (например, рис. 22) проявляются лишь

на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а при конкуренция с

более удачными, адаптивными вариантами.

Оригинальная фауна Африки.

В Африке тем временем сформировалась своя оригинальная фауна

растительноядных млекопитающих. В состав этой фауны входили внешне резко

различающиеся животные: огромные хоботные, небольшие даманы, или жиряки,

напоминающие внешним обликом и образом жизни некоторых грызунов, вымершие

еще в палеогене эмбритоподы, отдаленно похожие на носорогов или

титанотериев, и перешедшие к водному образу жизни сиреновые.

Рассмотрим древнейшего из известных представителей хоботных -

меритерия из позднего эоцена и раннего олигоцона Египта, а также

мастодонтов. Меритерий был величиной с тапира и внешне, вероятно, походил

на это животное, имея зачаточный хобот. Вторые пары резцов в верхней и

нижней челюсти были сильно увеличены; их дальнейшая гипертрофия у более

поздних хоботных привела к формированию бивней. В раннем олигоцене

появились древнейшие мастодонты — более высокоразвитые хоботные, внешне уже

напоминавшие настоящих слонов. По паре гипертрофированных резцов-бивней

было как в верхней, так и в нижней челюсти. Морда у мастодонтов оставалась

удлиненной, поэтому хобот (результат разрастания верхней губы и носа) был

относительно коротким. Мастодонты были много крупнее меритерия, некоторые

виды уже в олигоцене достигали размеров современных слонов. Мастодонтами

называют представителей нескольких семейств, существовавших с олигоцена до

плейстоцена.

Интересно возникновение в раннем эоцене крупных наземных нелетающих

птиц с редуцироваиными крыльями. Некоторые из них обладали высоким

массивным клювом с острыми краями и были, вероятно, опасными хищниками.

Североамериканская эоценовая диатрима (Рис. 23), достигавшая двухметровой

высоты, и более поздний, миоценовый фороракос из Южной Америки, пожалуй,

напоминали двуногих хищных динозавров (разумеется, на более высоком уровне

организации). Существование таких крупных нелетающих птиц показывает, что

после вымирания динозавров птицы, как и млекопитающие, сделали попытку

занять освободившиеся в биоценозах экологические ниши крупных хищников.

Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению со

зверями) совершенством размножения и трудностями насиживания яиц и

выращивания птенцов для нелетающих видов, численность которых, как крупных

хищников, не могла быть высокой. Во всяком случае, эти своеобразные

«пернатые динозавры» вымерли после появления высших групп хищных

млекопитающих. Уже с позднезоценового времени известны пингвины, вся

история которых проходила в южном полушарии. Ископаемые пингвины найдены в

Новой Зеландии и Южной Америке.

Развитие Жизни в Неогене

В неогене получили преобладание виды наземных животных,

приспособленные к жизни в открытых и относительно сухих местообитаниях типа

лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие формы, тяготевшие к

лесам, влажным лугам, заболоченным участкам и тому подобным местам,

характерным для палеогена. Эта судьба постигла многие группы

непарнокопытных. Зато парнокопытные начиная с олигоцена широко

распространились и быстро прогрессировали. Особенно это относится к

наиболее новым их группам: оленям, жирафам, вилорогам и многочисленным

полорогим. Успех этих форм преждо всего связан со специализацией зубов и

пищеварительной системы к переработке грубых растительных кормов, злаков.

В неогене максимального расцвета достигли также хоботные,

расселившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и наконец в Южную

Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен

мастодонтами, среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким

и длинным хоботом, различного строения бивнями и т. п. Чрезвычайно

своеобразны были так называемые лопаторылые мастодонты, y которых передняя

область нижней челюсти чрезвычайно удлинилась, образовав вместе с огромными

уплощенными резцами своего рода «совок» или «лопату», далеко выдвинутую

вперед и имевшую чудовищную длину: у животного, достигавшего в холке высоты

2,5 м, нижняя челюсть составляла более 2 м. По-видимому, лопаторылые

мастодонты использовали свою феноменальную нижнюю челюсть как лопату,

подцепляя ею какой-то растительный корм: сочные листья, клубни или

корневища водных растений.

От мастодонтов в миоцене возникли и настоящие слоны. Иx родиной,

вероятно, была Южная Азия, откуда они в плиоцене расселились в Европу,

Северную Америку и Африку. У слонов, в отличие от мастодонтов и динотериев,

сохранилась лишь верхне челюстная пара бивней, но особенно характерной

чертой настоящих слонов является строение их огромных коренных зубов.

0билию растительноядных млекопитающих в лесостепях и неогена

соответствует и разнообразие хищников. В миоцене существовали уже все

семейства современных хищных млекопитающих, представленные главным образом

примитивными формами (большинство современных родов известно начиная с

плейстоцена). Среди ископаемых кошачьих интересна группа так называемых

саблезубов, существовавшая с олигоцена до плейстоцена. Этих хищников иногда

называют «саблезубыми тиграми», но к тиграм они были не более близки, чем к

львам, леопардам или домашним кошкам (которые являются представителями

другого подсемейства кошачьих, собственно кошек). Саблезубы обладали

огромными, уплощенными с боков клыками, достигавшими у крупных форм длины

около 15 см; этим клыкам хищники и обязаны своим названием. Череп имел

относительно длинную (по сравнению с собственно кошачьими) морду.

Своеобразным было и телосложение саблезубов, характеризовавшееся

коренастым, крепким туловищем, мощной шеей и могучими когтистыми лапами,

причем передние конечности были длиннее и, видимо, сильнее задних. Такой

тип телосложения совсем не соответствует способам охоты, характерным для

современных кошачьих; едва ли саблезубы могли совершать дальние прыжки на

добычу из засады или стремительно преследовать ее даже на коротких

расстояниях. Чудовищные клыки и способность чрезвычайно широко открывать

пасть, отводя нижнюю челюсть далеко вниз и назад (под углом, близким к

прямому или даже несколько большим), указывают на то, что главным способом

умерщвления добычи у саблезубов было нанесение страшных ударов клыками,

глубоко вонзавшимися в тело жертвы и причинявших тяжелые ранения. Вероятно,

основной добычей больших саблезубов (среди них имелись и относительно

мелкие виды) были крупные толстокожие животные (хоботные, носороги и др.),

на которых хищники нападали из засады. Вымирание большинства крупных

растительноядных форм к концу плейстоцена привело к вымиранию охотившихся

на них саблезубов.

В миоцене водные млекопитающие пополнились ластоногими. Общие

особенности строения ластоногих сформировались параллельно и независимо в

трех указанных группах. На огромных пространствах Северной Америки, Европы,

Азии и Африки, занятых лесостепями и степями с разной степенью

увлажненности, в позднем миоцене и плиоцене получила широчайшее

распространение характерная фауна, которую называют «гиппарионо-вой» по

самому характерному ее представителю, трехпалой лошади — гиппариону (рис.

24). Многотысячные табуны гиппарионов паслись на лугах и остепненных

участках, перемежавшихся с рощами широколиственных листопадных деревьев и

кустарников (дуб, бук, ясень, вяз, ольха, различные виды тополя, клен,

грецкий орех и др.), и разреженными лесами (включавшими широколиственные и

хвойные деревья: сосны, секвойи, болотные кипарисы), прорезанных долинами

рек и заболоченными низинами. Вместе с гип-парионами обитали разнообразные

антилопы, олени, древние жирафы, хоботные (мастодонты и динотерии),

носороги и страусы (близкие к современным африканским). В состав

гиппарионовой фауны входили, конечно, и хищники (саблезубы, различные

псовые, гиены, росомахи, куницы, и др.), а также различные другие животные

(грызуны, зайцеобразные, обезьяны). По-видимому, гиппарионовая фауна,

рассматриваемая в целом, была в значительной степени предковой для

современной фауны Африки, включающей представителей тех же основных групп

животных. По аналогии с недавним прошлым африканских саванн и по обилию

ископаемых остатков различных копытных в местонахождениях гиппарионовой

фауны можно заключить, что в конце миоцена — плиоцене на огромных

пространствах равнин Старого и Нового Света паслись неисчислимые стада

гиппарионов, антилоп, оленей, хоботных и других растнтельноядных

млекопитающих. Ю. А. Орлов высказал предположение, что в зоне умеренного

пояса, где уже в неогене были отчетливо выражены сезонные изменения

климата, эти гигантские стада копытных и сопровождавшие их хищники должны

были совершать весной и осенью далекие миграции, подобные миграциям

африканских копытных (связанным с сезонным выпадением осадков), но в

гораздо большем масштабе.

Четвертичный Период

В плейстоцене происходило дальнейшее похолодание климата,

сопровождавшееся постепенным отступанием теплолюбивой флоры и фауны в

Евразии и Северной Америке к югу. Широкое распространение получили

листопадныеи хвойные леса, общий облик которых уже напоминал современные

леса умеренного пояса. Состав фауны также приближался к современному;

появились многие ныне существующие роды млекопитающих.

Одиако в плейстоцене сохранялись и более древние формы и группы

животных (мегатерии, токсодонты, мастодонты, динотерии, саблезубы и др.),

особенно многочисленные в Америке. Появились и некоторые своеобразные виды,

которым нe суждено было пережить плейстоценовую эпоху. Среди них интересны

гигантские бобры — трогонтерии, имевшие длину более 2 м; большерогие олени

(рис. 25), достигавшие высоты в холке около 2 м, но особенно замечательные

поистине гигантскими ветвистыми рогами, размах которых превышал 4 м. Из

плейстоценовых отложений известны многочисленные находки крупных нелетающих

страусоподобных птиц, отдельные виды которых дожили до наших дней

(африканские, австралийские и американские страусы), другие вымерли к концу

плейстоцена или были истреблены человеком в совсем недавнее время. Эта

печальная судьба постигла в первую очередь гигантских птиц, обитавших на

островах: мадагаскарских эпиорнисов и новозеландских моа, достигавших в

высоту 3,3 м. На Новосибирских островах, на Аляске, на Украине и т. д. были

обнаружены огромные скопления скелетов мамонтов, так называемые «мамонтовы

кладбища». О причинах возникновение мамонтовых кладбищ было высказано

немало предположении. Наиболее вероятно, что они формировались в результате

сноса течением рек (особенно вовремя весенних половодии или летних

разливов; в паводки всегда погибает много животных) в разного рода

естественные отстойники (заводи, устья оврагов и т.п.) и их накопления там

в течение многих лет. Вместе с мамонтами обитали и шерстистые носороги,

покрытые густой коричневой шерстью.

Облик этих двурогих носорогов, так же как и мамонтов и других животных

мамонтовой фауны, был запечатлен людьми каменного века — кроманьонцами в их

рисунках на стенах пещер. На основании археологических данных можно с

уверенностью утверждать, что древние люди охотились на самых различных

животных, входивших в состав мамонтовой фауны, в том числе и на самых

крупных и опасных — шерстистых носорогов и самих мамонтов (а в Америке на

еще сохранившихся там мастодонтов и мегатериев). В связи с этим

высказывались предположения, что человек мог сыграть определенную роль (по

мнению некоторых авторов, даже решающую) в вымирании многих плейстоценовых

животных. Однако в целом это представляется маловероятным, если учесть

очень ограниченные возможности людей каменного века в их воздействии на

природу, их малочисленность.

Вымирание мамонтовой фауны отчетливо коррелирует с концом последнего

оледенения 10—12 тыс. лет назад. Потепление климата и таяние ледников резко

изменили природную обстановку в прежнем поясе приледниковой тундростепи;

возросла влажность воздуха и усилилось выпадение осадков; как следствие, на

больших территориях развилась заболоченность, зимой увеличилась высота

снежного покрова. Животные мамонтовой фауны, хорошо защищенные от сухого

холода и способные добыватъ себе пищу на просторах тундростепи в

малоснежные зимы ледниковой эпохи, оказались в крайне неблагоприятной для

них экологической обстановке. Обилие снега зимой сделало невозможным

добывание пищи в достаточном количестве. Летом же высокая влажность и

заболачивание почвы, крайне неблагоприятные и сами по себе, сопровождались

колоссальным возрастанием численности кровососущих насекомых (гнуса, столь

обильного в современной тундре), укусы которых изнуряли животных, не давая

им спокойно кормиться (как это происходит и ныне с северными оленями).

Таким образом, мамонтовая фауна оказалась за очень короткий срок (таяние

ледников происходило очень быстро) перед лицом резких изменений среды

обитания, к которым большинство составлявших их видов не сумело столь

быстро приспособиться, и она прекратила существование. Из числа крупных

млекопитающих этой фауны сохранились до наших дней северные олени,

обладающие большой подвижностью и способные совершать дальние миграции:

летом в тундру к морю, где меньше гнуса, а на зиму на ягельные пастбища в

лесотундру и тайгу. Приспособились к новым условиям некоторые мелкие

животные из состава мамонтовой фауны (лемминги, песцы). Но болышинство

видов млекопитающих этой удивительной фауны вымерли к началу голоценовой

эпохи.

После завершения последнего оледенения 10—12 тыс. лет назад Земля

вступила в голоценовую эпоху четвертичного периода, в течение которой

установился современный облик фауны и флоры. Условия жизни на Земле ныне

значительно более суровы, чем на протяжении мезозоя, палеогена и большей

части неогена. И богатство и разнообразие мира организмов в наше время,

судя по всему, существенно ниже, чем за многие прошлые эпохи.

Заключение.

В голоцене все большую возможность воздействия на среду обитания

приобретает человек, "венец творения". В наше время с развитием технической

цивилизации деятельность зюдей стала поистине важнейшим глобальным

фактором, активно изменяющим биосферу, часто далеко не в лучшую для природы

сторону. В связи с формированием: человека современного вида (Homo sapiens)

и развитием человеческого общества в течение четвертичного периода этот

период кайнозойской эры был назван антропогенои. Эволюция самого человека в

общих четрах хорошо известна всем, поэтому я не буду заострять на ней

внимание.

Список литературы.

1. Бернал Д. Возникновение жизни, М„ 1969.

2. Борисяк А. А. Из истории палеонтологии (идея эволюции). М.—Л., 1966.

3. Брукс М. Климаты прошлого. М„ 1952.

4. Варсанофьева В. А. Развитие жизни на Земле. М„ 1948.

5. Голенкин М. И. Победители в борьбе за существование, М., 1959.

6. Ливанов Н. А. Пути эволюции животного мира. М„ 1955.

7. М. Иорданский Н. Н. Развитие жизни на Земле. М. 1979.

Страницы: 1, 2