Размножение

Размножение

Размножение (способность к самовоспроизведению)

является одним из основных свойств всех живых организмов, обеспечи-

вающим непрерывность и преемственность жизни, существование

каждого вида. Способность сельскохозяйственных животных к

размножению - один из основных показателей, определяющих их

хозяйственную ценность.

Высшие животные размножаются половым путем, при котором

новый организм развивается из зиготы, образующейся в результате

слияния мужской и женской половых клеток - гамет. Образование

половых клеток и все последующие процессы, обусловливающие

появление на свет нового индивидуума, осуществляются системой

органов размножения.

ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЖИВОТНЫХ

Поскольку потомство животных рождается с недо-

развитыми половыми органами, способность к размножению

проявляется лишь в определенном возрасте, с наступлением полового

созревания животных. Это состояние характеризуется следующими

основными признаками: половые органы достигают полного развития;

в яичниках и семенниках созревают половые клетки (соответственно

яйцеклетки и спермии); формируется половое поведение животных

(возбуждение, влечение, половые рефлексы); в эндокринной ткани гонад

начинают усиленно вырабатываться женские и мужские половые

гормоны; у самок проявляются циклические изменения в половых путях.

Следовательно, половое созревание - это морфологическое и

функциональное оформление полового аппарата, когда самец

становится способным оплодотворить самку, а самка - забеременеть.

По-видимому, правомерно рассматривать половое созревание не

как внезапный, качественно новый момент в индивидуальном

развитии животного, связанный с резким изменением эндокринного

статуса, а как растянутый во времени процесс накопления

количественных изменений (концентрации половых стероидов, роста

половых органов, развития вторичных половых признаков и т. д.)

Сроки полового созревания различны, они зависят от вида животных,

породы, условий кормления и содержания, климатических факторов.

У самок они составляют в среднем, мес:

корова 7,5 важенка 17

овца, коза 7 крольчиха 5

свинья 6 собака 7

кобыла 16 кошка 5

верблюдица 11 норка 9,5

У самцов половое созревание наступает примерно в те же сроки.

Непосредственной причиной, побуждающей процесс полового созревания

животных, является увеличение секреции гонадотропных гормонов

гипофизом (ФСГ и ЛГ), ведущее к увеличению размеров гонад,

повышению их генеративной и гормональной активности. У мужских

индивидуумов эндокринная функция гонад возобновляется, у женских

возникает впервые. Вырабатываемые половые гормоны, помимо их

влияния на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимы

для процессов спермиогенеза и овогенеза.

В половом созревании участвует центральная нервная система - пре-

оптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая си-

стема мозга,однако клеточные и молекулярные механизмы этих процессов

неясны.

Четко очерченного полового дентра в ЦНС, по-видимому, нет. При

половом созревании в разных отделах мозга (прежде всего в

ипоталамусе) возникает половая доминанта эндогенного

(гормонального) происхождения, лежащая в основе мотивационного

возбуждения и формирования соответствующего поведения

животных. Степень половой активности зависит от изменений

гормонального статуса организма.

Способность к воспроизводству у животных возникает раньше, чем

заканчивается их рост и развитие, т. е. раньше, чем происходит полное

«физиологическое созревание». Этим термином обозначают состояние,

когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животному

данного пола и достигает 70 - 75 % его живой массы. У самок при

этом стабилизируются циклические проявления половой функции.

Период физиологического созревания является оптимальным

временем включения животных в репродуктивный процесс. Он

наступает в следующем возраете, мес:

корова 17 важенка 30

овца (коза) 14 крольчиха 6

свинья 10 собака 12

кобыла 36 кошка 10

верблюдица 40 норка 14

Использовать животных в качестве производителей можно в

течение всего периода, пока они сохраняют половую потенцию. Однако в

условиях интенсивной эксплуатации эти сроки, особенно для самок,

значительно сокращаются .

ФУНКЦИИ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ

Органами размножения самцов являются мужские половые железы -

семенники, проводящие половые пути, придаточные половые железы

(пузырьковидные, предстательная, луковичные) и орган совокупления -

половой член .

Семенники - парные органы, расположены вне полости тела, в выпячи-

вании брюшной стенки - мошонке. Это обеспечивает поддержание

оптимальной температуры для сперматогенеза (не выше 35 'С).

Паренхима семенника состоит из множества извитых канальцев и

расположенных между ними клеток Лейдига. Общая длина семенных

канальцев очень велика. В одном семеннике взрослого кабана она

составляет более 3000 м.

Сперматогенез. В период полового созревания под влиянием фолликуло-

стимулирующего (ФСГ) и отчасти лютеинизирующего (ЛГ) гормонов

гипофиза происходит рост семенных канальцев и индуцируется

сперматогенез, который затем продолжается в течение всей жизни

особи. Сперматогенез заключается в превращении диплоидных первичных

половых клеток в гаплоидные дифференцированные мужские половые

клетки - спермии, или сперматозоиды.

Сперматогенез условно делят на четыре периода: размножение,

рост, созревание и формирование .

В период размножения происходит митотическое деление части

сперматогоний, образующихся из зачаткового эпителия. Период роста

характеризуется увеличением массы цитоплазмы сперматогоний и их

превращением в сперматоциты 1 порядка.

В период созревания происходят два последовательных деления

созревания: первое называется мейотическое и второе - митотическое.

После первого деления из каждого сперматоцита 1 порядка образуется

два сперматоцита 11 порядка,после второго деления из них образуются

четыре сперматиды с гаплoидым набором хромосом. Редукция

генетического материала происходит за счет того, что перед вторым

делением не происходит редупликации ДНК.

Сперматиды больше не делятся. Вступая в четвертый период

сперматогенеза - период формирования, они претерпевают сложные

перестройки цитоплазматических структур, приобретают хвостики и

превращаются в зрелые спермии. Все развивающиеся половые клетки,

кроме спермиев, объединены в канальце посредством синтициальных

связей.

Зрелые спермии по размерам значительно меньше сперматогониев. В

процессе развития они утрачивают большую часть своей цитоплазмы,

второстепенных клеточных компонентов и состоят только из головки,

содержащей концентрированное ядерное вещество, и хвоста,

обеспечивающего их подвижность.Часть цитоплазмы с аппаратом

Гольджи концентрируется на апикальном конце головки спермия, и из нее

формируется акросома в головном чехлике. Этот органоид играет

важную роль при проникновении головки спермия в яйцо. Общая длина

спермиев составляет 50 - 70 мкм, средний объем 16 - 19 мкм.

Для каждого вида животных время, необходимое для превращения

сперматогония в зрелый спермий (включая время пребывания в

лридатке) постоянно, хотя различия между видами существенны.

Продолжительность спермиогенеза составляет, в днях:

у быка 54 у верблюда 56

у барана 49 у кролика 41

у хряка 34 у кобеля 56

у жеребца 42 у петуха 25

Сперматозоиды, закончившие формирование, попадают в

систему семявыводящих путей. Внутри семенника - это прямые

канальцы, сеть семенника и выносящие канальцы семенника,

выстланные однослойным плоским эпителием; вне семенника -

канал придатка и семявыводящий проток. Последний открывается

в канал, идущий от мочевого пузыря, образуя вместе с ним

мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена. Канал окру-

жен пещеристыми кавернозными телами, способными к набуханию.

При совокуплении освобождаются спермии не прямо из семенника,

а из каудальной части («хвоста») придатка семенника. В канале

придатка спермии накапливаются в больших количествах (20 - 40

млрд у быка). Здесь они претерпевают дальнейшие

морфофункциональные изменения («дозревают») в течение 8 - 20 дн. В

кислой бескислородной среде канала придатка спермии впадают в

состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную

липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет

их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых

путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства

поверхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермии

сохраняют в придатках семенника до 2 - 3 мес.

Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой

оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при

эякуляции.

Состав спермы. Спермой называют жидкость, выделяемую

самцами при половых актах. Она состоит из спермиев, секретов

придатка семенника и секретов придаточных половых желез (рН

пермы 6,5 - 6,9). Порция спермы, выделенная самцом за одну садку,

называется эякулятом. Объем эякулята и концентрация в нем

спермиев у нормальных самцов разных видов различны . В пределах

вида они зависят от интенсивности использования производителя

(частоты садок), условий кормления и содержания.

Часть спермы, не содернащая спермиев, называется плазмой спермы

(семенной плазмой). Ее относительный объем в эякуляте зависит от вида

животных (70 % у барана, 30 % у быка; 90 - 92 % у хряка и жеребца).

Семенная плазма - продукт в основном придаточных желез, является

стабилизирующей, разбавляющей, активирующей и питательной средой

для спермиев. Она стабилизирует плазменную мембрану спермиев,

содержит энзимы, растворяющие акросому, простагландины, инозит,

андрогены, антиагглютинины (в секрете простаты); аскорбиновую

кислоту, фруктозу, лимонную кислоту. При кастрации уровень двух

последних компонентов падает.

Секреты придаточных желез выделяются в просвет канала в

момент эякуляции, что способствует смешиванию спермы с семенной

плазмой в уретре и сообщает первичный стимул подвижности

спермиям. У свиней желатиновая фракция семенной жидкости

(секрет луковичных желез) может образовывать пробку, препятствую-

щую вытеканию спермы из половых путей самки. У грызунов пробку об-

разует секрет пузырьковидных желез. Небольшое количество секрета

придаточных половых желез выделяется с мочой и в период полового

покоя. При совокуплении сперма вво дится в половые пути самки

эякуляторными сокращениями половых путей самца. Она попадает

либо во влагалище, либо в матку.

Влагалищный тип осеменения имеют кролики, крупный рогатый

скот, овцы, козы, маточный тип осеменения (сперма попадает прямо в

матку или проталкивается через канал шейки) - свиньи, лошади, соба-

ки, грызуны.

ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК

К половым органам самок относят жеиские гонады - яичники,

яйцеводы, матку, влагалище и наружные половые органы .

Развитие и созревание женских гамет - яйцеклеток - происходт

в яичниках. Это парные органы овальной формы, подвешенные в

брюшной полости на связке под поясничными позвонками. По

размерам яичники меньше семенников (у коров длина их 2 - 4 см, масса

каждого 16 - 20 г).

У свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобылы относительно

гладкие. У всех домашних животных (кроме лошадей) яичник не имеет

серозной оболочки.

Снаружи яичник покрыт одним слоем кубических клеток -

зачатковым эпителием. Этот эпителий еще у зародыша впячивается

внутрь яичника, образуя множественные первичные фолликулы с

первичными яйцевыми клетками - оогониями. Слой яичника с

расположенными в нем фолликулами называется корковым слоем.

Мозговое вещество яичника образовано соединительной тканью, в

которой лроходят нервы и кровеносные сосуды.

Каждый фолликул содержит яйцеклетку, окруженную

фолликулярным эпителием. У примордиальных фолликулов (наиболее

многочисленных, раслоложенных на периферии коркового вещества)

эпителий однослойный, у вторичных - двух- и трехслойный, у

третичных (пузырьков) - многослойный.

Оогенез. Процесс образования яйцеклеток - оогенез - существенно

отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических

аспектов. Оогенез включает три стадии: размножение, рост и

созревание. В стадию размножения, происходящую в утробный период

развития, многократно увеличивается число диплоидиых половых

клеток - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся

все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйиеклетки.

Общее число оогониев в одном яичнике составляет: у коров - около

140 тыс., у свиней - 120, у кур - 60 - 150 тыс. В дальнейшем этот запас

не пополняется. В стадию роста, в конце эмбрионального развития

животного, половая клетка утрачивает способность делиться и

превращаться в ооцит 1 порядка, окруженный слоем мелких

фолликулярных клеток.

Различают фазы медленного и быстрого роста ооцитов. Фаза

медленного роста может продолжаться голами, она происходит

только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците.

В период, предшествующий половому созреванию, размер фолликулов

возрастает за счет увеличения размеров ооцита, образования

прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных

клеток.

Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием

животных, происходит при активном участии фолликулярных

клеток; в яичнике образуются вторичные, а затем и третичные

фолликулы. Эти процессы идут под влиянием возрастающей секреции

ФСГ.

Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в

обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки.

Однако полной зрелости в период размножения животного

достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 за

всю продуктивную жизнь, т. е. по 1 - 2 на каждый половой цикл.

Остальные фолликулы дегенерируют и претерпевают атрезию, их

клетки могут дифференцироваться в стромальные. Факторы,

вызывающие атрезию, не вполне изучены. Можно предположить,

что атретические фолликулы лишены рецепторов для

гонадотропных гормонов\или для эстрадиола.

В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула

образуется полость, которая постепенно увеличивается и

заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Стенки фолликула

растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Зрелый фолликул

(граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающих

ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости.

Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликула и

окружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула -

наружного и внутреннего базальной мембраной . Кровеносных сосудов в

базальной мембране нет, oоцит и гранулезные клетки получают

питательные вещества и кислород путем диффузии и активного

транспорта.

Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника, занимая

значительную его часть. У многоплодных животных, например свиньи,

в обоих яичниках вызревают одновременно 15 - 18 и более фолликулов;

яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров

зрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней - 0,8, у

овец - 0,6, у кобыл - 3 - 5 см. От числа овулировавших фолликулов и

оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество

приплода.

Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпевает

первое деление мейоза и превращается в ооцит 11 порядка, несущий

половинный набор хромосом. Одновременно образуется первое

редукционное тельце.

Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадает

в воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Третья стадия

овогенеза - стадия созревания - происходит уже в яйцеводе. Когда в

яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 11 порядка

подвергается второму делению мейоза - митотическому. В

результате образуется зрелая яйцеклетка, способная к

оплодотворению, и второе редукционное тельце. Последнее вместе

с первым редукционным тельцем (разделившимся на 2 клетки) деге-

нерирует.

Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных живот-

ных при естественном осеменении составляет 6 - 8 ч.

Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита

1 порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при

сперматогенезе из одного сперматоцита 1 порядка - четыре зрелых

спермия.

Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в

течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько

граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько

ооцитов 1 порядка,начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у

половозрелых животных в яичнике обнаруживают фолликулы,

находящиеся на разных стадиях развития.

Лактация - это образование и накопление

молока в

молочных железах самок и периодическое его выведение при сосании и

доении.

Наличие молочных желез - характерный признак

млекопитающих. Молоко является необходимым и единственным

источником питания новорожденных животных. Вместе с тем это

ценнейший продукт питания для человека, содержащий почти

полный набор веществ, необходимых для норального роста и развития.

Продолжительность лактации, или лактационный период,- это

период времени, в течение которого животное лактирует, то есть

продуцирует молоко. У диких животных продолжительность

лактации ограничивается подсосным периодом и варьирует в больших

пределах - от 10 - 20 дн. у мелких грызунов до 25 мес у кашалотов. У

продуктивных животных лактация определяется не только

потребностями потомства, но и хозяйственными соображениями.

Так, у коров оптимальная длительность лактации 305 дн. в году, у

свиней в племенных хозяйствах - 60 дн., у овец - 120 - 150 дн., у кобыл

при

пастбищно-конюшенном содержании - 180 - 210 дн.

Путем длительной селекции человек вывел породы животных,

особенно крупного рогатого скота, продуктивность которых

превышает естественную потребность их потомства в 10 - 20 раз и

более.

Молочные железы по эмбриональному развитию являются

производными кожного покрова. Эволюционно они, видимо, развились

из неспециализированных кожных желез предков млекопитающих,

хотя некоторые авторы считают молочные железы

видоизмененными трубчатыми потовыми железами.

Лактогенез - это наступление секреции молока в заключительный

период беременности и ее развитие в первые дни после отела.

Лактопоэз - процесс образования молока в ходе установившейся

лактации.

Механизм участия гормонов в индукции обильной секреции

молозива в конце беременности и в предродовой период изучен

недостаточно. По-видимому, ключевым фактором является снижение

в крови самки уровня прогестерона, который блокирует активность

пролактина и плацентарного лактогена, а следовательно, является

ингибитором лактогенеза .

В этот период плацента обычно секретирует возрастающие

количества эстрогенов, одна из функций которых - стимуляция

секреции аденогипофизом пролактина и, возможно (у жвачных),

соматотропина.

В результате усиливается выработка и повышается активность

пролактина - главного фактора, индуцирующего лактогенез у всех

видов животных, включая жвачных. Механизмы, поддерживающие

и контролирующие дальнейшую секрецию молока (лактопоэз), изучены

неплохо.

Эксперименты с денервацией вымени показали, что эфферентные

нервы не играют пусковой роли в этих процессах у грызунов, коз и коров

(В. Петерсен, Д. Линзелл, Г. Б. Тверской). Молочная железа,

пересаженная на шею козы, сохраняет способность выделять молоко.

Что касается афферентных нервов (они представлены

чувствительными соматическими и отчасти симпатическими

волокнами), то импульсация с них, особенно в предрадовой период или

во время раздоя, влияет на процесс молокообразования у жвачных

через активацию гипоталамо-аденогипофизарной системы и

выделения пролактина. В период установившейся лактации

афферентные влияния с вымени в ЦНС не играют непосредственной

роли в регуляции секреторного процесса. При полной денервации

вымени продуктивность коров сохраняется на уровне

ложно-оперированных животных, если регулярно опорожнять

альвеолярный отдел вымени окситоцином. Прекращение

периодического опорожнения альвеолярного отдела у оперированых

животных резко затормаживает секрецию. Это означает, что

уровеньсекреторной активности железы определяется не афферентными

влияниями ЦНС, а состоянием самих клеток альвеолярного эпителия. У

моногастричных животных афферентная импульсация при сосательных

стимулах способствует не только выделению молока, но и его секреции

(через пролактин).

Генетический потенциал молочной продуктивности животных

определяется количеством дифференцированных клеток молочной

железы, а также -доступностью и характером использования

субстратов для синтеза молока.

Оба фактора реализуются при участии гормонов.

По-видимому, существуют межвидовые различия в гормональных

потребностях для поддержаний лактопоэза. Так, у кроликов

установившуюся лактацию можно поддерживать лишь одним гормоном

аденогипофиза - пролактином, у крыс, мышей, морских свинок, собак -

двумя (пролактином и АКТГ), у жвачных - несколькими гормонами

(пролактином, соматотропином, АКТГ, ТТГ) .

Оcновным гормоном у всех видов, кроме жвачных, является пролактин,

а у жвачных животных - соматотропин. Введение веществ,

действующих на дофаминовые рецепторы и высвобождение

пролактина из аденогипофиза, подавляет лактопоэз у нежвачных

животных и не оказывает влияния на жвачных, хотя уровень

пролактниа в их крови резко снижается. Мало различается

концентрация пролактина в крови высокопродуктивных и низкоудойных

коров, а также в крови животных мясных и молочных пород.

При исключении соматотропина из гормонального комплекса падает

секреция молока у гипофизэктомированных коз, а после инъекции гормона

она восстанавливается. Экзогенный соматотропин у интактных

жвачных способствует повышению содержания жира в молоке .

Действие тропных гормонов гипофиза на альвеолярные клетки вымени

оcуществляется через посредника - циклический аденозиномонофосфат и

возможно, полиамины - спермин и спермидин (В. И. Георгиевский,

И. К. Медведев).

Соматотропин может оказывать прямой эффект на альвеолярный

эпителий вымени (что подтверждается опытами с тканевой

культурой), а также воздействовать на разные стороны белкового,

углеводного, липидного обмена. При этом в крови возрастает

концентрация предшественников составных частей молока -

глюкозы, кетоновых тел, cвободных жирных кислот, фосфолипидов,

аминокислот.

Пролактин у нежвачных животных также непосредственно

воздействует на эпителиальные клетки молочной железы, где

находятся связывающие его рецепторы. Суть воздействия

заключается в стимуляции трансляции РНК, сопряженной с

предшествующим ускорением процесса транскрипции под влиянием

инсулина и кортизола. Пролактин специфически стимулирует синтез

белков, в том числе казеина, лактоальбумина, а также липидов и угле-

водов молока.

Адренокортикотропный и тиреотропный гормоны гипофиза

оказывают влияние на лактацию через контролируемые ими

эндокринные органы - надпочечники и щитовидную железу.

Удаление надпочечников у коз в ходе установившейся лактации ведет

к прекращению секреции молока, удаление щитовидной железы или

подавление ее функции тиреостатиками вызывает снижение удоев

(на 50 - 75 %), падение жирности молока, изменение химического

состава жира.

Гормон надпочечников кортизол благотворно влияет на процесс

молокообразования, обеспечивая поддержание гомеостаза в организме и

непосредственно воздействуя на секреторный эпителий (ускорение

транскрипции мРНК).

Тироксин, влияя на основной обмен, усиливает образование

предшественников молока (глюкозы, оксимасляной кислоты, ацетата),

а также способствует поглощению этих предшественников молочной

железой. Повышение содержания ацетата в крови под влиянием

тироксина обусловлено усилением его образования в рубце и всасыванием

в кровь.

У коров молочного направления продуктивности уровень секреции

тироксина примерно вдвое выше, чем у коров мясного направления.

В жаркую погоду секреция тироксина у молочных коров снижается,

что может быть основной из причин падения продуктивности и

жирности молока.

Гормон поджелудочной железы инсулин также является

необходимым компонентом гормонального комплекса, индуцирующего

лактогенез и косвенно поддерживающего установившийся

лактопоэз. Нарушение секреции инсулина аллоксаном вызывает резкое

падение образования молока.

Участие инсулина в лактогенезе связано с его влиянием (совместно

с кортизолом) на процессы транскрипции РНК и синтез белка в

эпителии альвеол. Во время лактации инсулин в оптимальных дозах

влияет на поглощение глюкозы молочными железами, а также

участвует в перераспределении «предшественников» молока между

выменем и лериферическими тканями. Его уровень наиболее низок в

крови в начале лактации и возрастает к сухостойному периоду.

Такая динамика инсулина повышает доступность продуктов

переваривания корма (глюкозы, жирных кислот, аминокислот) для

лактирующей молочной железы.