Одне із положень клітинної теорії стверджує, що збільшення кількості клітин, їх розмноження відбувається шляхом поділу початкової клітини. Репродукція забезпечу рівномірний розподіл редуплікованого генетичного матеріалу між двома новими клітинами.

У дорослому організмі клітини тканин органів мають неоднакову здатність до поділу. Так, зустрічаються клітини, які зберігають здатність до поділу, постійно діляться (клітини базального шару епідерміса, крипт кишечника, кровотворні клітини червоного кісткового мозку); поряд з цим зустрічаються клітини, що втратили здатність ділитися (зернист лейкоцити крові, остеоцити кісткової тканини, нейроцити).

Період існування клітини від поділу до поділу називається клітинним циклом. Він поділяється на чотири періоди: власне мітоз (М), при якому відбувається ряд процесів у ядрі при поділі, він закінчується цитокінезом — поділом клітинного тіла, пресинтетичний (Y1), синтетичний (S) та постсинтетичний (Y2) періоди. Різн періоди клітинного циклу відрізняються один від другого вмістом у клітині білка, ДНК, РНК.

У періоді Y1, відбувається посилений ріст молодої клітини, що виникла після поділу материнської за рахунок нагромадження клітинних білків.

У наступному періоді S починається синтез ДНК; якщо колхіцином викликати пригнічення синтезу білка або і РНК у Y1-періоді, то перехід клітини в S-період блокується. У періоді Y1 синтезуються ферменти, необхідні для утворення попередників ДНК, метаболізму РНК і білка.

S-період характеризується подвоєнням кількості ДНК в ядрі (дуплікація) і відповідно відбувається подвоєння кількості хромосом. У S-періоді також відбувається подвоєння центріолей центросоми.

Постсинтетичний період Y2 (премітотичний) характеризується синтезом і РНК, поряд з цим відбувається синтез РНК рибосом, що визначаються поділом клітини, при цьому синтезуються тубуліни — білки мітотичного веретена.

Y2-період має велике значення для проходження стадії мітотичного поділу. В кінці Y2-періоду синтез РНК різко знижується і зупиняється під час мітозу, відбувається конденсація хромосом. Поряд з цим у тканинах тварин клітини, які ніби виходять з циклу. Це клітини Y0-періоду, у них відсутній S-період, вони не піддаються поділу. Це клітини, які тимчасово або повністю перестали розмножуватися. Клітини після диференціації не втрачають здатності до поділу і при необхідності повертаються у цикл. Прикладом їх клітини печінки при видаленні її частини вони починають синтезувати ДНК вступають у мітоз, відбувається її регенерація.

1. Мітоз. Мейоз.

МІТОЗ

Мітоз (mitosis), каріокінез, непрямий поділ, надзвичайно важливий і необхідний етап у житті клітини, який забезпечу розмноження клітин і розподіл між новими клітинами усіх спадкових одиниць — генетичної інформації.

Розрізняють такі основні етапи мітозу: профазу, метафазу, анафазу, телофазу.

На початку профази хромосоми набувають вигляду тонких спіралізованих ниток, сплетених у ядрі у вигляді клубка стадія щільного клубка. Кожна хромосома уже подвоєна, оскільки редуплікація ДНК відбулася в S-періоді і кожна хромосома вже є подвійною структурою. Деяк хромосоми в результаті скорочення стають добре помітними. Цю стадію називають рихлим клубком. Вони прикріплюються одна до другої в ділянці кінетохора. У електронному мікроскопі кінетохори мають вигляд щільних тілець. До початку профази поряд з репродукцією ДНК і гістона (хромосом) відбувається також репродукція мітотичних центрів, вони використовуються на побудову веретена поділу, яке виникає в результат розходження центріолей до полюсів клітини. До кожного полюса відходить подвійна центріоля — диплосома. У цей час формуються мікротрубочки, які відходять від периферійних ділянок материнської центріолі кожної диплосоми. Апарат поділу має дві центросфери з центріолями всередин волокна веретена, що лежить між ними. У веретені поділу утворюються центральні волокна — від полюсів до центру веретена і хромосомні, що сполучають хромосоми з полюсами клітини.

Метафаза. Мікротрубочки в центральній частині у веретен поділу, також як мікротрубочки центросфер, виникають в результаті полімерізац тубуліну у зоні центріолей і біля кінетохорів, розміщених в ділянці центромерних перетяжок. Через інактивацію рибосомних генів у зоні ядерних організаторів в кінці профази або на початку метафази зникає ядерце. Метафаза закінчується утворенням веретена поділу, а хромосоми вистроюються у екваторіальній площині веретена, утворюючи так звану метафазну пластинку хромосом, або материнську зірку. В кінці метафази завершується процес відокремлення одн від другої сестринських хроматид. Останнім місцем, де контакт між хромосомами зберігається, є центромера. На початку метафази руйнується ядерна оболонка, вона фрагментується.

Анафаза. Хромосоми одночасно втрачають зв'язок між собою в ділянці центромер і відділяються одна від одної в напрямку протилежних полюсів клітини.

Телофаза. Починається зупинкою хромосом, що розійшлися і закінчується початком реконструкції нового інтерфазного ядра та поділом початкової клітини на дві дочірні, тобто відбувається цитокінез.

Морфологія хромосом. Хромосоми добре забарвлюються основними барвниками. Вони помітні в ядрі клітини під час мітозу. Хромосоми не зникають після закінчення мітозу, завдяки деконденсації вони набувають іншого вигляду і тому їх не видно, як окремі тільця. Як нтерфазні, так і мітотичні хромосоми складаються з елементарних хромосомних фібрил — молекул ДНП. Останнім часом вважають, що кожна хромосома побудована з однієї гігантської молекули ДНП (дезоксинуклеопротеїд), запакованої у відносно коротке тільце — власне мітотичну хромосому. Виявлено, що у мітотичній хромосомі гігантська молекула ДНП утворює бічні петлі. Типова хромосома людини може містити 2600 петель, кожна з яких утворена ділянкою хроматинової фібрили з середньої довжиною 400 нм.

Морфологію мітотичних хромосом краще вивчати у період їх найвищо конденсації. У метафазі та на початку анафази, хромосоми у цьому стані являють собою паличкоподібні утворення різно довжини і товщини. У більшості хромосом легко знайти зону первинної перетяжки (центромери), яка ділить хромосому на два плеча. Хромосоми з рівними або майже рівними плечами називають метацентричними, а плечами різної довжини — субметацентричними. Паличкоподібні хромосоми з дуже коротким, майже не помітним другим плечем — аероцентричні.

Ділянка первинної перетяжки містить кінетохор, який є центром організації мікротрубочок, що утворюють хромосомні нитки веретена поділу. У деяких хромосом є й вторинні перетяжки, які знаходяться близько одного із кінців хромосоми відокремлюють так званий супутник хромосоми. Вторинні перетяжки ще називають ядерцевими організаторами, оскільки у цих ділянках на початку інтерфази утворюється ядерце. Кінцеві ділянки плечей називають теломерами. У тваринних організмів, як і у рослин, кількість, розміри та будова хромосом мають свою специфіку. Сукупність ознак хромосомного набору називають ка- ріотипом. Кількість хромосомних наборів у клітині позначають терміном плоїдність і літерою n. Соматичні клітини містять диплоїдний (подвійний) набір хромосом (2 n). Статеві клітини — гаплоїдний (одинарний п), що відповідає поняттю геном, тобто сукупності ядерних елементів генетичної конституції особи. Якщо клітина має 3 n набір хромосом, називають триплоїдною, якщо 4 n тетраплоїдною. Велику кількість хромосомних наборів називають поліплоїдією. Для хромосомного аналізу застосовують методи диференційного забарвлення хромосом, вперше запропонований — Касперсоном. Так, за допомогою диференційного забарвлення нефлуоресційними барвниками (суміш Гімза) вдалося виявити, що кожна хромосома забарвлюється неоднорідно вздовж довжини, при цьому спостерігається чергування фарбованих і нефарбованих ділянок — так звана диференційна неоднорідність хромосом. Це дає змогу чітко ідентифікувати кожну хромосому, а також складати так звані хромосомні карти з визначенням локалізації у них певних генів.

Ендомітоз — пряме ділення клітин. На відміну від мітозу при ньому зберігається інтерфазне ядро: у ньому не утворюються хромосоми, наявні ядерце та ядерна оболонка. При ендомітозі збільшене ядро, не змінюючи своєї будови, воно ділиться на дві (або три) більш-менш рівномірні частини шляхом перешнурування (утворення перегородки). У більшості випадків цей поділ не супроводжується діленням клітини, результатом чого є утворення двоядерної клітини. Процес ендомітозу спостерігається у волокнах скелетних м'язів, міокарді, мезотелії, шипуватому шарі багатошарових епітеліїв шкірного типу, паренхім печінки, екзокринній частині підшлункової залози, нейронах вегетативного відділу нервової системи, покривному шар перехідного епітелію сечових шляхів, клітинах плаценти, мегакаріоцитах. Ендомітоз — це утворення клітин із збільшеним вмістом ДНК, що відбувається в результаті блокування мітозу на певних його етапах.

Амітоз пряме ділення клітини, без морфологічної перебудови ядра та цитоплазми. Розрізняють — генеративний, реактивний, дегенеративний амітоз.

МЕЙОЗ

Це своєрідна форма клітинної репродукції, характерна для процесу утворення статевих клітин. Мейоз складається з двох послідовних статевих мітотичних поділів, між якими відсутня нтерфаза. В результаті мейозу утворюються клітини з гаплоїдним набором хромосом. Характерною особливістю профази мейозу кросінговер — обмін гомологічними ділянками хромосом, який є одним із суттєвих факторів мінливості організмів. (Див. гаметогенез).

2. Загальна ембріологія.

Ембріологія (embryon — зародок, loqos вчення) — наука, що вивчає ембріогенез — походження і розвиток ндивідуального організму. Ембріогенез являє собою складний процес, в якому знайшли відображення еволюції хребетних (філогенез) і індивідуальний розвиток (онтогенез). Онтогенез починається із запліднення яйцеклітини спермієм або активацією яким-небудь іншим агентом. Онтогенезу передує — прогенез передзародковий період утворення статевих клітин — гаметогенез.

Основними етапами ембріогенезу є запліднення, дроблення, гаструляція, закладання осьових органів і органогенез, розвиток провізорних органів (тимчасових). Завдання ембріології полягає у тому, щоб зрозуміти як виникає організм, ця структурно-функціональна та біохімічно складна система із однієї заплідненої яйцеклітини.

Прогресивний вплив на розвиток еволюційно ембріології першої половини XIX століття мали видатні дослідження К.Ф.Вольфа, Г.Х.Пандера, К.М.Бера, які заклали вчення про зародкові листки, а К.М.Бер виявив яйцеклітину.

Друга половина XIX століття позначилася знаменитими дослідженнями О.О.Ковалевського та І.І.Мечнікова. На основі величезного фактичного матеріалу їм вдалося довести, що ранні етапи розвитку безхребетних та вищих хребетних тварин відбуваються однотипно. Еволюційна теорія підтвердила єдність усього тваринного світу.

О.О.Ковалевський і І.І.Мечніков заклали основи нової науки — порівняльної ембріології, яка дала необхідні факти еволюційній теорії.

Одним із важливих напрямів еволюційно ембріології є експериментальна ембріологія, основи якої були закладен О.М.Северцевим, П.П.Івановим, Д.П.Філатовим, Г.А.Шмідтом та іншими вченими.

Розвиток сучасної ембріології тісно пов'язаний з застосуванням нових методів дослідження, серед яких важливе місце належить гістохімії, електронній мікроскопії, гістоавторадіографії, культурі тканин, мікрургії, морфометрії та ін.

Ембріональні знання та методи мають безпосереднє прикладне значення у культивуванні яйцеклітин зародків та імплантації їх в матку, при створенні відповідних умов, необхідних для нормальної життєдіяльності клітин, тканин органів у різні періоди життя організму, дослідженні реакції тканин на зовнішній вплив. Особливо широкі перспективи перед практичною ембріологією відкриває розвиток досліджень щодо екології і захисту природи.

Як біологічна наука, ембріологія тісно пов'язана з анатомією, фізіологією, генетикою, біохімією.

Ембріологія сприяє формуванню загальноосвітнього розвитку та лікарського мислення.

3. Статеві клітини.

Серед статевих клітин розрізняють два різновиди — спермії (чоловіча) та яйцеклітини (жіноча) — овоцити.

Спермії. Довжина спермія 50-70 мкм. У ньому розрізняють головку і хвостову частину. Електронномікроскопічні дослідження показали, що головка має невелике щільне ядро з гаплоїдним набором хромосом. У ядрах сперміїв містяться різні типи статевих хромосом, що несуть генетичну інформацію. Половина сперміїв мають Х-хромосому, друга половина — У-хромосому. Останн хромосоми належать до аутосом.

Передня частина головки має плоский чохлик, що вкриває акросому. Як чохлик, так і акросома похідними комплексу Гольджі. В акросомі знаходяться ферменти, серед них важливе місце належить гіалуронідазі і протеазі, які здатні розчиняти оболонку яйцеклітини та стимулювати проникнення у неї спермія при заплідненні. Зовні головка спермія покрита плазмолемою, в ній містяться фібрили, які надають їй механічної міцності. Хвостова частина спермія ниткоподібна, вона складається із шийки, проміжної, основної та термінальної частини.

За головкою знаходиться шийка; в ній розміщена проксимальна центріоль. Проксимальна центріоль під час запліднення переходить у зиготу і бере участь у її поділі. Проміжна частина спермія містить скоротливий апарат — мікротрубочки; на її периферії розміщені дев'ять пар мікротрубочок, у центрі — центральна пара їх і осьова нитка. Навколо мікротрубочок по спіралі локалізовані 25 мітохондрій. Мітохондрії забезпечують енергією їх рухливість, завдяки послідовній зміні білків мікротрубочок, які мають АТФ-азну властивість. У складі проміжної частини міститься дистальна центріоль та циркулярні пучки мікро-фібрил. Основний відділ хвостика утворений центральною парою мікротрубочок з осьовою ниткою; на периферії розміщені дев'ять пар мікротрубочок, які, як і весь спермій, оточують плазмолема з тонким прошарком цитоплазми. В останній є значна кількість циркулярно орієнтованих тонкофібрилярних структур. Кінцева частина хвоста в своєму складі має осьову нитку з поодинокими скоротливими мікрофіламентами й покрита плазмолемою.

Біологічні властивості сперміїв.

Спермії рухаються з швидкістю 2—5 мм за хвилину. Спрямування руху сперміїв визначається їх реотаксисом, тобто здатністю рухатися проти течії рідини. Реотаксис проявляється лише при порівняно слабкому зустрічному потоці слизу. В кислому середовищ головка сперміїв набрякає, округлюється, втрачає асиметрію і тому він набуває кругового руху, що заважає йому рухатися прямолінійно і усувається можливість зустрічі з яйцеклітиною. У спермії мало поживних речовин, він їх скоро втрачає і через 24—36 годин гине, якщо не зустрінеться з яйцеклітиною. Спермії досить чутливі до іонів двох- та трьохвалентних металів, кислот, наркотиків, хініну. Глибоке охолодження до —78° або — 196°С гальмує у спермії обмін речовин, що дає можливість продовжити термін їх зберігання на декілька років і використовувати тривалий час для запліднення.

Яйцеклітини овоцити (від лат. ovum — яйце). За своєю будовою яйцеклітини відрізняються від соматичних клітин. Зрілі яйцеклітини мають гаплоїдний набір хромосом, після запліднення здатн розвиватися в новий організм. Вони містять більший чи менший запас поживних речовин (жовтка), необхідних для забезпечення зародкового розвитку організму, мають кортикальний шар цитоплазми, обмежені спеціальними оболонками, як захищають зародок від шкідливої дії зовнішнього середовища. Для овоцитів характерна поляризована будова за рахунок нерівномірного розміщення поживних речовин.

Поживні речовини (жовток) мають вигляд гранул або складніших утворень, що мають вигляд шарів та платівок, утворених фосфоліпідами, вуглеводами, протеїнами. Структурною одиницею жовтка є комплекс ліповітеліну і фосфовітину. Кожна платівка складається з щільнішої центральної і рихлої периферійної зони, зовн обмежена осьміофільною мембраною. Щільна зона утворена молекулами фосфовітина і має вигляд кристалічної сітки. Жовток синтезується при безпосередній участі ендоплазматичної сітки та комплексу Гольджі.

Особливостями овоцитів є те, що вони містять значні запаси рибосом, іРНК, тРНК, кількість яких в сотні разів перевищує їх в соматичних клітинах. В цитоплазмі яйцеклітини нагромаджуються запаси гістонів, тубуліну, ліпофосфопротеїдів, жовтка. Кортикальний шар розміщений у периферійній частині овоцитів, він не має жовтка, містить більшість мітохондрій та гранул глікозаміногліканів. Кортикальний шар відіграє важливу роль в заплідненні. Серед оболонок овоцитів розрізняють цитолему (оволему), або первинну оболонку, яка утворена яйцевою клітиною. Поряд з тим в яйцеклітинах інших тварин є вторинні оболонки. В їх утворенні беруть участь особлив фолікулярні клітини яєчника, що обмежують овоцит за рахунок стінки фолікула (foliculus — мішечок). Третинні оболонки різної будови і значення, виникають після виходу овоцита з яєчника, вони утворюються в яйцепроводі. Полярність овоцитів виражена тим сильніше, чим більше жовтка. Та частина яйцеклітини, в якій нагромаджується жовток, являє собою вегетативний полюс, а протилежна, куди зміщується ядро та менше жовтка, називається анімальною.

4. Гаметогенез.

Первинні статеві клітини — гаметобласти виникають у зародка на ранній стадії розвитку. В цей період вони ще не мають статевих особливостей і являють собою великі клітини. Вони відрізняються від інших клітин зародка вмістом глікогену та активними ферментами, серед яких важливе місце належить лужній фосфатазі. За цією ознакою їх виявляють, ставлячи відповідні гістохімічні реакції. Сперматогенез відбувається в звивистих сім'яних канальцях, у яких містяться сперматогенні клітини та клітини Сертолі, останні утворюють мікросередовище для сперматогенних клітин.

В сперматогенезі розрізняють чотири періоди: розмноження, росту, дозрівання, формування.

На стадії розмноження клітини називаються сперматогоніями. Вони межують з базальною мембраною, тобто займають периферійну частину звивистого сім'яного канальця. Сперматогонії невеликого розміру містять диплоїдний набір хромосом. Серед них існує два різновиди: одні з них мають овальне світле ядро з розсіяним у ньому хроматином. Діляться вони мітозом, збільшуючись кількісно. Це стовбурові клітини. Сперматогонії другого різновиду мають кулясте ядро, що містить зернистий хроматин. Такі сперматогон перестають ділитися і переходять в стадію росту, перетворюючись у сперматоцити першого порядку. Вони збільшен в розмірі, зміщені в напрямі просвіту звивистого сім'яного канальця, зберігають диплоїдний набір хромосом, проходять профазу мейозу, а перед початком профази у сперматоциті першого порядку подвоюється ДНК, а також відбуваються складн зміни в перерозподілі спадкового матеріалу в ядрі, в зв'язку з цим спостерігаються такі фази: лептотени, зиготени, пахітени, дишютени. У фазі лептотени помітна ядерна мембрана, ядерце та хромосоми, що мають вигляд тонких ниток, зиготени — гомологічні хромосоми розміщуються парами, кон'югуючись за довжиною і утворюють біваленти, або діади.

У зиготенній фазі гомологічні хромосоми обмінюються генами, що забезпечує мінливість спадкового матеріалу в ряді поколінь. На стадії пахітени обидві аутосоми спіралізуються, потовщуються, стають коротшими, залишаються у тісному контакті по всій довжині. На цій стадії закінчується кон'югація хромосом. В диплотенній в кожній із кон'югуючих гомологів з'являються по парі сестринських хроматид. Хроматиди пов'язані центромерою, що перетворює біваленти в тетради. В кожній парі виникає повздовжня щілина, і у двох кон'югованих хромосомах утворюється чотири хроматиди. В тетрадах з'являються перехрести хромосом (хіазми), що свідчить про обмін гомологічними частинами між несестринськими хроматидами в тетраді. В стадії диплотени зникають сили гомологічного притягання і виникають сили відштовхування між сестринськими хроматидами. На стадії діакінезу хромосоми ще більше спіралізуються, потовщуються і відокремлюються одна від другої. За періодом росту сперматоцити першого порядку вступають в період дозрівання, який відбувається у два етапи. Після першого — редукційного поділу сперматоцита першого порядку утворюється два сперматоцити другого порядку, кожний з них одержує половину від кількості хромосом сперматоцита першого порядку. Сперматоцити другого порядку містять гаплоїдний набір хромосом. Кожна із хромосом має по дві хроматиди. Сперматоцит другого порядку менших розмірів. Перед другим поділом дозрівання у сперматоциті другого порядку не синтезується ДНК і не подвоюється хромосомний матеріал. У результаті другого екваційного поділу дозрівання утворюється сперматида — клітина з гаплоїдним набором хромосом, кожна з яких складається з однієї хроматиди. При цьому пари хроматид, які з'єднані між собою центромерою, роз'єднуються розподіляються між сперматидами, стають хромосомами або гонадами, сперматиди малого розміру, бідні на хроматин, містять мітохондрії, центросому, комплекс Гольджі, інші органели, а включення майже відсутні. Залежно від стадії розвитку сперматиди можуть мати округлу чи витягнуту форму. Сперматиди округлої форми розміщуються біля просвіту звивистого сім'яного канальця, а витягнутої форми — занурюються в цитоплазму клітин Сертолі, в якій вони переходять в період формування. Таким чином, у фазі дозрівання в результаті мейозу із кожного сперматоцита першого порядку виникає чотири сперматиди з одинарною кількістю хромосом. Статеві X і У-хромосоми, що характерн для сперміїв, розходяться по різних сперматидах, у зв'язку з чим Х-хромосома несе в собі жіночі ознаки, другий різновид несе в собі У-хромосому, з нього при злитті з яйцеклітиною може розвинутися організм чоловіка. Цей процес зумовлює гетерогаметність. Спосіб поділу статевих клітин, при якому дочірні клітини одержують вдвоє менше хромосом, називають мейозом, або редукційним поділом, воно перетворює диплоїдне ядро в гаплоїдне, через комбінаторику гомологів із різних пар і через кросінговер, тобто механізм, який веде до обміну генами, різко збільшує комбінаційну спадкову мінливість організмів.

Стадія формування характеризується перетворенням сперматид в спермії. При цьому їх ядра ущільнюються, набувають овальної форми, перетворюються у головки сперміїв і займають ексцентричне положення в клітині. Одночасно вони частково занурюються в цитоплазму клітин Сертолі, що зумовлює перетворення сперматид в спермії. Вважається, що клітини Сертолі забезпечують трофіку клітин сперматогенного епітелію, фагоцитують його залишки, що виникають в процесі їх дегенерації та інш. Деталі перетворення сперматиди в спермія можна виявити за допомогою електронної мікроскопії. Так, частина цитоплазми сперматиди, що містить апарат Гольджі, концентрується на апікальному кінці головки спермія. У цій зоні виника ущільнена гранула — акробласт. Він збільшується в розмірі і у вигляді чохлика покриває ядро, в середині акробласта утворюється акросома. Центросома входить до складу шийки, вона складається із двох центріолей, зміщується в протилежний кінець сперматиди. Проксимальна центріоля прилягає до поверхні ядра, а дистальна поділяється на дві частини. Від передньої частини дистальної центріолі помітно початок формування джгутика спермія, задня половина дистальної центріолі набуває вигляду кілечка, зміщуючись по джгутику, це кілечко визначає задню межу середньої частини спермія.

Цитоплазма в міру росту хвоста сповзає з ядра і концентрується у зв'язуючій частині. Мітохондрії розміщуються спіралевидно між проксимальною центріо-лею та кілечком. Цитоплазма сперматиди під час її перетворення в спермій значно редукується. В ділянці головки вона зберігається лише у вигляді тонкого шару, що покриває акросому, незначна її кількість сповзає в дистальному напрямку і утворює тонку оболонку хвостика, а його кінцева частина зовсім не ма цитоплазми. Невикористана частина цитоплазми відокремлюється і розпадається у просвіті звивистого сім'яного канальця.

Таким чином, кожна початкова сперматогонія дає початок чотирьом сперміям. Сперматогенний епітелій занадто чутливий до впливу інтоксикації, авітамінозу, дії іонізуючого випромінювання. При недостатньому живленні сперматогенез послаблюється або зовсім зникає, а сперматогенний епітелій атрофується.

Овогенез — розвиток статевих жіночих клітин.

На відміну від сперматогенезу, овогенез у тварин різних класів значно різноманітніший і залежить від біології розмноження. Він перебігає протягом трьох періодів: розмноження, росту та дозрівання.

Період розмноження. Якщо розмноження сперматогоній починається після досягнення статевої зрілості і продовжується протягом усієї статевої активності чоловіка, то в овогенезі період розмноження відбувається лише у зародка і закінчується після народження дитини. Після народження кількість статевих клітин не збільшується.

Період росту. В період росту клітини називаються овоцитами першого порядку. З самого початку свого існування овоцит першого порядку вступає в профазу мейозу. В цей період, як і в сперматоцитах першого порядку, послідовно відбуваються такі фази: лептотена, зиготена, пахітена й диплотена. Після диплотени хромосоми розходяться, деспіралізуються, стають непомітними до кінця періоду росту. Овоцит першого порядку інтенсивно синтезує речовини за допомогою хромосом.

Нагромадження поживних речовин овоцитом першого порядку поділяють на превітелогенез (фаза невеликого росту) та вітелогенез (фаза великого росту). Превітелогенез характеризується ростом цитоплазми і переважним синтезом інформаційної РНК, яка пізніше буде матрицею для синтезу білків. Такий нтенсивний синтез у овогенезі інформаційної РНК пов'язаний з тим, що він іде на запас. Не більше третини його використовується безпосередньо в овогенезі, тоді як основна частина білкового синтезу починається після запліднення. У цей час в цитоплазмі утворюються органели, необхідні для синтезу, особливо мітохондрії, структури комплексу Гольджі. Вони скупчуються поблизу ядра, де поряд з орга-нелами є пухирці ендоплазматично сітки та краплі жиру.

У фазі великого росту синтезуються запасн поживні речовини, що нагромаджуються у цитоплазм використовуються лише після запліднення.

Період дозрівання відбувається після проникнення в яйцеву клітину спермія. Дозрівання овоцита — це складні перетворення у ядрі. Як і при сперматогенезі, воно складається із двох послідовних поділів, які надають яйцеклітині гаплоїдного стану. Однак, в дозріванні яйцеклітини, на відміну від сперматогенезу, один первинний овоцит утворю лише одну зрілу яйцеклітину, яка повністю зберігає жовток, що утворився в період росту, і три неповноцінні клітини полярні (редукційні) тільця. Вони містять лише ядро без цитоплазми, при цьому ядро первинного овоцита ділиться порівно між двома дочірніми клітинами, тобто між овоцитом другого порядку і першим редукційним тільцем. Подальший поділ приводить до того, що овоцит другого порядку також ділиться нерівномірно — виникає велика зріла яйцеклітина та друге редукційне тільце. В подальшому редукційні тільця гинуть. Під час другого поділу дозрівання яйцеклітина втрачає свою центросому.

5. Запліднення.

Запліднення — злиття статевих клітин чоловіка жінки, результатом чого є відтворення диплоїдного набору хромосом, появи якісно нової клітини — зиготи — одноклітинного організму.

В процесі запліднення розрізняють три фази:

Перша фаза — дистантна взаємодія. При цьому важлива роль належить хімічним речовинами, що продукуються гаметами — гамонами. Гіногамони І — низькомолекулярні речовини небілкової природи, продукуються овоцитами, активізують рух сперміїв; гіногамони II (фертилізини) — видоспецифічні білки, викликають склеювання сперміїв при їх реакції з комплементарним андрогамо-ном II, що міститься в цитоплазмі спермія. Речовини, що продукують спермії називають андрогамонами (І, II). Андрогамони І є антагоністами гіногамонів І, пригнічують рух сперміїв.

Друга фаза — контактна взаємодія гамет і проникнення спермія в яйцеву клітину. Відбувається вона за допомогою акросоми і її ферментів — спермолізинів. Плазматичні мембрани в місці контакту зливаються і відбувається плазмогамія — злиття цитоплазми обох гамет. Ферменти, що виділяються з акросом (гіалуронідаза, протеаза) порушують променевий вінчик, розчиняють глікозаміноглікани, що склеюють фолікулярні клітини, останні зразу ж за яйцеклітиною переміщуються по матковій трубі завдяки миготливим війкам епітеліальних клітин слизової облонки.

Третя фаза спермій проникає в прозору оболонку. У цей час виникає кортикальна реакція. Гранули глікозаміногліканів набрякають перетворюються у вакуолі. Останні руйнуються, їх водянистий вміст під жовтковою оболонкою утворює перивітеліновий простір. Стінки порушених вакуолей перетворюються в мікроворсинки, вони проникають в перивітеліновий простір і охоплюють спермій. Головка і проміжна частина втягуються в яйцеву клітину. Утворення пери-вітелінового простору і потовщення вітеліново мембрани, перетворюється в оболонку запліднення.

Запліднення є сигналом закінчення дозрівання яйцеклітини, вона відокремлює від себе друге редукційне тільце (перше редукційне тільце відокремлюється ще до проникнення спермія в яйцеклітину).

Проникнення спермія стимулює процеси внутрішньоклітинного обміну, що пов'язано з активізацією ферментних систем яйцеклітини. Поряд з тим починається інтенсивне переміщення складових частин овоплазми з утворенням зон підвищеної концентрації жовткових гранул, органел, що називається овоп-лазматичною сегрегацією.

Після запліднення ядро спермія набрякає, збільшується в об'ємі, має гаплоїдний набір хромосом. Пронуклеуси переміщуються у центр зиготи. Центріолі, внесені сперміями, утворюють мітотичне веретено. Мембрани перед'ядрій розпадаються і хромосоми, одержані від чоловіка та жінки, розміщуються разом в екваторіальну платівку зиготи, яка й починає ділитися (дробитися).

Дроблення. В результаті запліднення яйцевої клітини об'єднуються хромосомні набори, настає інтенсивний метаболізм, що характеризується посиленням дихання та синтетичних процесів, зокрема синтезу ДНК, РНК, білків, підвищується активність рибосом, зроста фосфорний, калієвий та кальцієвий обмін, змінюється активність протеолітичних ферментів, підвищується проникність мембран, спостерігаються нші зміни. Всі ці метаболічні зрушення стимулюють мітотичне ділення зиготи, за яким настає поділ ядер цитоплазми. Клітини, що поділилися, не ростуть, розмір їх зберігається. Кількість ДНК в ядрі подвоюється, після чергового поділу клітини зберігають диплоїдність.

Література:

1. Гистология, цитология и эмбриология / Под ред. О.В.Волкова, Ю.К.Елецкого. - М: Медицина, 1996.

2. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С., Чайковський Ю.Б. Гістологія людини. - К.: Книга плюс, 2003. - 3-тє видання. - 592 с.

3. Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембріологія.: Підручник. – К.: ВІРА-Р, 2001. 288 с.