: Проблема возникновения жизни на земле

их из­менении в результате борьбы противоположностей и выживании удачных

вариантов, во-вторых, идею ступенчатого усложнения орга­низации живой природы;

в-третьих, пред­ставление о целост­ности организма (принцип корреляции) и об

эмбриогенезе как про­цессе новообразо­вания.

Отмечая значение античных мыслителей в развитии филосо­фии, Ф. Энгельс писал:

«... в многообразных формах греческой философии уже имеются в зародыше, и

процессе воз­ник­новения почти все позднейшие типы мировоззрений».

Последующий период, вплоть до XVI в., для развития эволю­ционной мысли почти

ни­чего не дал. В эпоху Возрождения резко усиливается интерес к античной

науке и начина­ется на­копление знаний, сыгравших значительную роль в

становлении эволюционной идеи.

Исключительной заслугой учения Дарвина явилось то, что оно дало научное,

мате­риали­стическое объяснение возникновению высших животных и растений путем

после­дователь­ного развития живого мира, что оно привлекло для разрешения

биологических проблем ис­торический метод исследования. Однако к самой проблеме

происхож­дения жизни у многих естествоиспытателей и после Дарвина сохранился

прежний метафизиче­ский подход. Ши­роко распространенный в научных кругах

Америки и Западной Европы менделизм-морга­низм выдвинул поло­жение, согласно

которому наследственностью и всеми дру­гими свойст­вами жизни обладают частицы

особенного генного вещества, сконцентрированного в

хро­мосомах кле­точного ядра. Эти частицы будто бы когда-то внезапно

возникли на Земле и со­хранили свое жизнеопределяющее строение в основном

неизменным в течение всего разви­тия жизни. Таким образом, проблема

происхождения жизни, с точки зрения менделистов-морганистов, сводится к

вопро­су, как могла сразу внезапно возникнуть наделенная все­ми свойствами

жизни частица генного вещества.

Большинство высказывающихся по этому вопросу за­рубежных авторов (например,

Деви­лье во Франции или Александер в Америке) подходит к нему весьма

упро­щенно. По их мне­нию, генная молекула возникает чисто случайно,

благодаря «счастливому» соче­танию ато­мов углерода, водорода, кислорода,

азота и фосфора, которые «сами собой» сложились в чрезвычайно сложно

построен­ную молекулу генного вещества, сразу же получившую все атрибуты

жизни.

Но такого рода «счастливый случай» настолько исклю­чителен и необычен, что он

мог якобы осуществиться всего лишь раз за время существования Земли. В

даль­нейшем шло только постоянное размножение этой единожды возникшей, вечной

и неизменной ген­ной суб­станции.

Это «объяснение», конечно, ничего по существу не объ­ясняет. Характерной

особен­но­стью всех без исключения живых существ является то, что их

внутренняя организа­ция чрез­вычайно хорошо, совершенно приспособлена к

осуществлению определенных жиз­ненных явлений: пита­ния, дыхания, роста и

размножения в данных условиях существо­вания. Как же в результате чистой

случайности могла возникнуть эта внутренняя при­способленность, ко­торая так

характерна для всех, даже наипростейших живых форм?

Антинаучно отрицая закономерность процесса проис­хождения жизни,

рассматри­вая это важнейшее в жизни нашей планеты событие как случайное,

сторонники ука­зан­ных взглядов ничего не могут ответить на этот вопрос и

неизбежно скатываются к са­мым идеалистиче­ским, ми­стическим представлениям

о первичной творческой воле бо­жества и об определен­ном плане создания

жизни.

Так в недавно вышедшей книжке Шредингера «Что такое жизнь с точки зрения

фи­зики», в книге американ­ского биолога Александера «Жизнь, ее природа и

проис­хожде­ние» и в ряде других произведений буржуазных авторов мы находим

прямое утвержде­ние того, что жизнь могла возникнуть только в результате

творческой воли божества. Менделизм-морганизм пытается идеологически

разоружить ученых биологов в их борьбе с идеализмом. Он стре­мится доказать,

что вопрос о происхождении жизни—эта важнейшая мировоззренческая проблема —

неразрешим с материалистических позиций. Однако такого рода утверждение

насквозь ложно. Оно легко опровергается, если мы по­дойдем к интересующему

нас вопросу с позиций единственно правильной, подлинно научной философии — с

позиций диалекти­ческого материализма.

Жизнь как осо­бая форма существования материи характеризуется двумя

от­личи­тельными свойствами — самовоспроизведением и обменом веществ с

окружающей сре­дой. На свойст­вах саморепродукции и обмена веществ строятся

все современные гипо­тезы возник­новения жизни. Наиболее широко признанные

гипотезы коацерватная и ге­нетическая.

Коацерватная гипотеза. В 1924 г. А. И. Опарин впервые сформулировал

основные положе­ния концепции предбиологической

эволюции и затем, опираясь на эксперименты Бунген­берга

де Йонга, развил эти положения в

коацерватной гипотезе проис­хождения жизни. Ос­нову гипотезы составляет

утверждение, что начальные этапы биогенеза были связаны с формированием

бел­ковых структур.

Первые белковые структуры (протобионты, по

терминологии Опарина) появились в период, когда молекулы белков

отграни­чивались от окружающей среды мембраной. Эти структуры могли возникнуть

из первичного «бульона» благодаря коацервации —

самопроизвольному разделению водного раствора поли­меров на фазы с различной их

концентрацией. Процесс коацервации приводил к

образованию микроскопических капе­лек с вы­сокой концентрацией полимеров. Часть

этих капелек поглощали из среды низ­комолекулярные соединения: ами­нокислоты,

глюко­зу, примитивные катализаторы. Взаимодействие молекулярного субстрата и

катализаторов уже означало возникновение простей­шего метаболизма внутри

протобион­тов.

Обладавшие метаболизмом капельки включали в себя из окружающей среды новые

соеди­нения и увеличивались в объеме. Когда коацерваты

достигали размера, макси­мально допус­тимого в данных физических условиях, они

распадались на более мел­кие капельки, напри­мер, под действием волн, как это

происхо­дит при встряхивании сосуда с эмульсией масла в воде. Мел­кие капельки

вновь продолжали расти и затем образовывать новые поколения

коацерватов.

Постепенное усложнение протобионтов осуществлялось от­бором таких

коацерват­ных ка­пель, которые обладали преиму­ществом в лучшем

использовании вещества и энергии среды. Отбор как основная причина

совершенствования коацерватов до первич­ных живых существ — центральное

положение в гипотезе Опарина.

Генетическая гипотеза. Согласно этой гипотезе, вначале возникли

нуклеиновые кислоты как матричная основа синтеза белков. Впервые ее выдвинул в

1929 г. Г. Мёллер.

Экспериментально доказано, что несложные нуклеиновые кислоты могут

реплици­роваться и без ферментов. Синтез бел­ков на

рибосомах идет при участии транспортной (т-РНК)

и рибо­сомной РНК (р-РНК). Они способны строить не просто случайные соче­тания

аминокислот, а упорядоченные полимеры белков. Возможно, первичные рибо­сомы

состояли только из РНК. Такие безбелковые рибосомы могли синтезировать

упоря­доченные пептиды при уча­стии молекул т-РНК, которые свя­зывались с р-РНК

через спа­ривание оснований.

На следующей стадии химической эволюции появились мат­рицы, определявшие

последова­тельность молекул т-РНК, а тем самым и последовательность

аминокислот, которые связы­ваются молекулами т-РНК.

Способность нуклеиновых кислот служить матрицами при образовании

компле­ментарных цепей (например, синтез и-РНК на ДНК) — наиболее

убедительный аргумент в пользу пред­ставлений о ведущем значении в процессе

биогенеза наслед­ственного ап­парата и, следова­тельно, в пользу генетической

гипотезы происхождения жизни.

Основные этапы биогенеза. Процесс биогенеза включал три основных этапа:

воз­никновение органических веществ, появле­ние сложных полимеров

(нуклеиновых кислот, белков, поли­сахаридов), образование первичных живых

организмов.

Первый этап — возникновение органических веществ. Уже в период

формирования Земли образовался значительный запас абиогенных органических

соединений. Исход­ными для их синтеза были газообразные продукты докислородной

атмосферы и гидро­сферы (СН4, СО2, H2О, Н2, NH3, NО2). Именно эти продукты

используются и в искус­ственном синтезе орга­ни­ческих соединений, составляющих

биохимическую основу жизни. Экспериментальный

синтез белковых компонентов — аминокислот в попытках создать живое «в

про­бирке» на­чался с работ С. Миллера (1951—1957). С. Миллер провел серию

опытов по воздействию искровыми электрическими разрядами на смесь га­зов СН4,

NH3, H2 и па­ров воды, в резуль­тате чего обнаружил аминокислоты аспарагин,

глицин, глутамин. По­лученные Милле­ром данные подтвердили советские и

зарубежные ученые.

Наряду с синтезом белковых компонентов экспериментально синтезированы

нук­леиновые компоненты — пуриновые и пиримидиновые основания и сахара. При

умерен­ном нагрева­нии смеси цианистого водорода, аммиака и воды Д. Оро

получил аденин. Он же синтезиро­вал урацил при взаимодействии аммиачного

раствора мочевины с соедине­ниями, возни­кающими из простых газов под

влиянием электрических разрядов. Из смеси метана, ам­миака и воды под

действием ионизирующей радиации обра­зовывались угле­водные компо­ненты

нуклеотидов — рибоза и дезоксирибоза. Опыты с применением ультрафиолетового

облуче­ния показали возможность синтеза нуклеотидов из смеси пу­риновых

оснований, ри­бозы или дезоксирибозы и полифос­фатов. Нуклеотиды, как

из­вестно, являются мономерами нуклеи­новых кислот.

Второй этап — образование сложных полимеров. Этот этап возникновения

жизни характе­ризовался абиогенным синтезом полимеров, подобных нуклеиновым

кислотам и белкам.

С. Акабюри впервые синтезировал полимеры

протобелков со случайным располо­жением аминокислотных остатков. Затем на

куске вулканической лавы при нагревании смеси ами­нокислот до 100°С С. Фок

е получил полимер с молекулярной массой до 10000, содержащий все включенные

в опыт типичные для белков аминокислоты. Этот полимер Фок

е назвал протеиноидом.

Искусственно созданным протеиноидам были характерны

свой­ства, присущие бел­кам со­временных организмов: повторяющая­ся

последовательность аминокислотных ос­татков в первичной структуре и заметная

ферментативная активность.

Полимеры из нуклеотидов, подобные нуклеиновым кислотам организмов, были

синтезиро­ваны в лабораторных условиях, не воспроизводимых в природе. Г.

Корнберг показал воз­можность синтеза нуклеиновых кислот in

vitro; для этого требовались специ­фические фер­менты, которые не могли

присутствовать в условиях примитивной Земли.

В начальных процессах биогенеза большое значение имеет химический отбор,

ко­торый яв­ляется фактором синтеза простых и сложных соединений. Одной из

предпосы­лок химиче­ского син­теза выступает

способность атомов и молекул к избирательности при их взаимо­действиях

в реакциях. Например, галоген хлор или неорганические ки­слоты предпочитают

соединяться с лег­кими металлами. Свойство избирательности оп­ределяет

способ­ность мо­лекул к самосборке, что было показано С.

Фоксом в сложных макромолекул характеризуется строгой упорядоченностью, как

по числу мономеров, так и по их пространствен­ному распо­ложению.

Способность макромолекул к самосборке А. И. Опарин рас­сматривал в качестве

доказатель­ства выдвинутого им положе­ния, что белковые молекулы коацерватов

могли синтезиро­ваться и без матричного кода.

Третий этап — появление первичных живых организмов. От простых

углеродистых соеди­нений химическая эволюция при­вела к высокополимерным

молекулам, которые составили основу формирования примитивных живых существ.

Переход от хими­ческой эволюции к биологической характеризовался появлением

новых качеств, отсутствующих на химическом уровне развития материи. Главными из

них были внутренняя организация протобионтов, приспособленная к окружающей

среде благодаря ус­тойчивому обмену веществ и энергии, наследование этой

орга­низации на основе репликации генетического аппарата (матрич­ного кода).

А. И. Опарин с сотрудниками показал, что устойчивым обме­ном веществ с

окру­жающей средой обладают коацерваты. При определенных условиях

концентрированные водные рас­творы полипептидов, полисахаридов и РНК образуют

коацерватные капельки объемом от 10-7 до 10-6 см3

, которые имеют границу раздела с водной средой. Эти ка­пельки обладают

способностью ассимилировать из окружающей среды вещества и син­тези­ровать из

них но­вые соединения.

Так, коацерваты, содержащие фермент гликогенфосфорилазу, впитывали из

рас­твора глю­козо-1-фосфат и синтезировали поли­мер, сходный с крахмалом.

Подобные коацерватам самоорганизующиеся структуры опи­сал С. Фоке и назвал их

микро­сферами. При охлаждении на­гретых концентрированных растворов

протеиноидов самопро­из­вольно возникали сферические капельки диаметром около

2 мкм. При опреде­ленных зна­чениях рН среды микросферы образо­вывали

двухслойную оболочку, напоми­нающую мем­браны обычных клеток. Они обладали

также способностью делиться почко­ва­нием.

Хотя микросферы не содержат нуклеиновых кислот и в них отсутствует ярко

выра­женный метаболизм, они рассматри­ваются в качестве возможной модели

первых само­организую­щихся структур, напоминающих примитивные клетки.

Клетки — основная элементарная единица жизни, способная к размножению, в ней

проте­кают все главные обменные про­цессы (биосинтез, энергетический обмен и

др.). Поэтому воз­никновение клеточной организации означало появление

подлин­ной жизни и начало био­логической эволюции.

2.3. Эволюция одноклеточных организмов.

До 1950-х годов не удавалось обнаружить следы докембрийской жизни на уровне

однокле­точных организмов, поскольку микроскопические остатки этих существ

невоз­можно вы­явить обычными методами палеонтологии. Важную роль в их

обнару­жении сыграло откры­тие, сделанное в начале XX в. Ч. Уолкотом. В

докембрийских отложениях на западе Север­ной Америки он нашел слоистые

известняковые образования в виде столбов, названные позднее строматолитами. В

1954 г. было установ­лено, что стромато­литы формации Ган­флинт (Канада)

образо­ваны остатками бактерий и сине-зеленых во­дорослей. У берегов

Ав­стралии обнаружены и живые строматолиты, состоящие из этих же организмов и

очень сходные с ископаемыми докембрийскими строматолитами. К на­стоящему

времени остатки микроорганиз­мов найдены в десятках строматолитов, а также в

глинистых сланцах морских побережий.

Самые ранние из бактерий (прокариоты) существовали уже около 3,5 млрд. лет

на­зад. К на­стоящему времени сохранились два семейства бактерий: древние,

или археобак­терии (галофильные, метановые, термофильные), и эубактерии (все

остальные). Таким образом, единственными живыми существами на Земле в течение

3 млрд. лет были при­митивные микроорганизмы. Воз­можно, они представляли

собой одноклеточные суще­ства, сход­ные с современными бактериями, например

клостридиями, жи­вущими на ос­нове брожения и ис­пользования богатых

энер­гией органических соединений, возникаю­щих абиогенно под дей­ствием

электрических разрядов и ультрафиолетовых лучей. Сле­довательно, в эту эпоху

жи­вые существа были потребителями органических веществ, а не их

производителями.

Гигантский шаг на пути эволюции жизни был связан с воз­никновением основных

биохими­ческих процессов обмена — фото­синтеза и дыхания и с

образованием клеточ­ной организа­ции, содержащей ядерный аппарат (эукариоты).

Эти «изобретения», сделан­ные еще на ран­них стадиях биологической эволюции, в

основных чертах сохранились у современных орга­низмов. Ме­тодами молекулярной

биологии установлено поразитель­ное едино­образие био­химических основ жизни

при огромном различии ор­ганизмов по другим признакам. Белки почти всех живых

су­ществ состоят из 20 аминокислот. Нук­леиновые кислоты, коди­рующие белки,

монтируются из четырех нуклеотидов. Биосинтез белка осуществляется по

единооб­разной схеме, местом их синтеза являются рибосомы, в нем участвуют

и-РНК и т-РНК. По­дав­ляющая часть организмов использует энергию окисления,

ды­хания и гликолиза, которая запасается в АТФ.

Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации

жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и

животными, а между ор­ганизмами, обладающими ядром (эукариоты) и не имеющими

его (прокариоты). Последние пред­ставлены низшими организмами — бактериями и

сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные

ор­ганизмы — эука­риоты, которые сходны ме­жду собой по внутриклеточной

организации, генетике, био­химии и метаболизму.

Различие между прокариотами и эукариотами заключается еще и в том, что первые

могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным

содер­жанием ки­слорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как

для эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород. Все эти

различия имели существенное значение для по­нимания ранних стадий

биологической эволюции.

Сравнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде приводит к

заключе­нию, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в

среде измени­лось. Ко вре­мени же появления эукариот концентрация кислорода

была высокой и отно­сительно посто­янной.

Первые фотосинтезирующие организмы появились около 3 млрд. лет назад. Это

были ана­эробные бактерии, предшест­венники современных фотосинтезирующих

бакте­рий. Предпо­ла­гается, что именно они образовали самые древние среди

извест­ных стро­матолитов. Обед­нение среды азотистыми органическими

соединениями вызывало появ­ление живых су­ществ, спо­собных использовать

атмосферный азот. Такими организмами, способными су­ществовать в среде,

полностью лишенной органи­ческих углеродистых и азотистых соедине­ний,

являются фото­синтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Эти

орга­низмы осуществляли аэробный фотосинтез. Они устойчивы к про­дуцируемому

ими кисло­роду и могут использовать его для собственного метаболизма.

Поскольку сине-зеленые во­до­росли возникли в период, когда концентрация

кислорода в ат­мосфере колебалась, вполне допустимо, что они — промежуточ­ные

организмы между анаэробами и аэробами.

С уверенностью предполагается, что фотосинтез, в котором источником атомов

водорода для восстановления углекислого газа является сероводород (такой

фотосинтез осуществ­ляют современные зеленые и пурпурные серные бактерии),

предшест­вовал бо­лее сложному двустадийному фотосинтезу, при котором атомы

водорода извлекаются из молекул воды. Второй тип фото­синтеза характерен для

цианей и зеленых растений.

Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела три последст­вия,

ока­завшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых,

фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы

абиогенных ор­ганических со­единений, количество которых в среде

значитель­но сократилось. Развив­шееся посредством фотосинтеза

автотрофное питание и запасание питательных

готовых веществ в раститель­ных тканях создали затем условия для появления

громадного разно­образия автотрофных и гетеротрофных организ­мов. Во-вторых,

фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода

для возникновения и раз­вития организмов, энергети­ческий обмен которых основан

на процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в верх­ней части

атмосферы образовался озоновый эк­ран, защищаю­щий земную жизнь от губительного

ультрафиолетового излуче­ния кос­моса,

Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот заклю­чается в том, что у

вторых центральным механизмом обмена является дыхание, у большинства же

прока­риот энергети­ческий обмен осуществляется в процессах брожения.

Сравнение мета­бо­лизма прокариот и эукариот приводит к выводу об

эволюцион­ной связи между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на

более ранних стадиях эволюции. После по­явления в атмос­фере доста­точного

количества свободного кислорода аэробный метабо­лизм оказался намного

выгод­нее, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличива­ется выход

биологически полез­ной энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к

анаэроб­ному метаболизму присоеди­нился аэробный способ извлечения энергии

однокле­точными организмами.

Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос нет точного ответа,

но значи­тельное количество данных об иско­паемых эукариотах позволяет

сказать, что их возраст со­став­ляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того,

каким образом возникли эу­кариоты, суще­ствуют две гипотезы.

Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукарио-тическая клетка

воз­никла пу­тем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале

развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с

впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные струк­туры,

давшие начало кле­точным органоидам. От какой именно группы прокариот

возникли эукариоты, сказать невозможно.

Другую гипотезу (симбиотическую) предложила недавно аме­риканский ученый

Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности

обнаружение у пластид и мито-хондрий внеядерной ДНК и способности этих

органелл к само­стоятель­ному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукарио-

тическая клетка возникла вслед­ствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале

произошло объединение крупной амебо­видной прокариотной клетки с мелкими

аэробными бактериями, кото­рые превратились в митохондрии. Затем эта

сим­биотическая прокариотная клетка включила в себя спиро­хетоподобные

бак­терии, из кото­рых сформировались кинетосомы, центросомы и жгу­тики.

После обособления ядра в цито­плазме (признак эука­риот) клетка с этим

набором органелл оказалась исходной для образо­вания царств грибов и

животных. Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию

пластидной клетки, что дало начало формированию царства растений. Ги­по­теза

Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов

придер­живается аутогенной гипотезы, бо­лее соответствующей дарвиновским

принципам монофи­лии, диф­ференциации и услож­нения организации в ходе

прогрессивной эволюции.

В эволюции одноклеточной организации выделяются проме­жуточные ступени,

свя­занные с усложнением строения орга­низма, совершенствованием

генетического аппарата и способов размножения.

Самая примитивная стадия — агамная прокариотная — пред­ставлена цианеями

и бакте­риями. Морфология этих организмов наиболее проста в сравнении с другими

одно­клеточ­ными (простей­шими). Однако уже на этой стадии появляется

дифферен­циация на цито­плазму, ядерные элементы, базальные зерна,

цитоплазматическую мембрану. У бак­терий из­вестен обмен гене­тическим

материалом посредством конъюгации. Большое раз­нооб­разие видов бактерий,

способность существовать в самых раз­ных условиях среды свидетельствуют о

высокой адаптивности их организации.

Следующая стадия — агамная эукариотная — характеризу­ется дальнейшей

диффе­ренциа­цией внутреннего строения с фор­мированием

высокоспециализированных орга­ноидов (мембраны, ядро, цитоплазма, рибосомы,

митохондрии и др.). Особо суще­ствен­ной здесь была эволюция ядерного аппарата

— образо­вание настоящих хромосом в сравнении с про­кариотами, у ко­торых

наследственное вещество диффузно распределено по всей клетке. Эта стадия

характерна для простейших, прогрес­сивная эволюция кото­рых шла по пути

увеличе­ния числа оди­наковых органоидов (полимеризация), увеличе­ния числа

хромо­сом в ядре (полиплоидизация), появления генеративных и ве­гетативных ядер

— макронуклеуса и мик­ронуклеуса (ядерный дуализм). Среди одноклеточных

эука­риотных организмов имеет­ся много видов с агамным размножением (голые

амебы, ра­ковинные корненожки, жгутико­носцы).

Прогрессивным явлением в филогенезе простейших было воз­никновение у них

по­лового размножения (гамогонии), которое отличается от обычной конъюгации. У

про­стейших име­ется мейоз с двумя делениями и кроссинговером на уровне

хроматид, и об­разуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. У неко­торых

жгутиковых гаметы почти неотличимы от бесполых осо­бей и нет еще разделения на

мужские и женские га­меты, т. е. наблюдается изо­гамия. Постепенно в ходе

прогрессивной эво­люции происхо­дит переход от изогамии к ани­зогамии, или

раз­делению генеративных клеток на женские и мужские, и к

анизогамной ко­пуляции. При слиянии гамет образуется

диплоидная зи­гота. Следовательно, у простейших наметился переход от

агамной эукариотной стадии к зиготной — начальной стадии ксено­гамии

(размножение путем перекрестного оплодо­творения). После­дующее развитие уже

многоклеточных организмов шло по пути совер­шенствования способов ксеногамного

раз­множения.

2.4. Возникновение и развитие многоклеточной ор­ганизации.

Следующая после возникновения одноклеточных ступень эво­люции заключалась в

образо­вании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Эта ступень

отли­чается большой усложненностью переходных стадий, из которых выделяются

колони­альная одно­клеточная, первично - дифференцированная, централизованно

- дифференци­рованная.

Колониальная одноклеточная стадия считается переходной от одноклеточного

ор­ганизма к многоклеточному и является наиболее простой из всех стадий в

эволюции многоклеточной организации.

Недавно обнаружены самые примитивные формы колониаль­ных одноклеточных,

стоящих как бы на полпути между одно­клеточными организмами и низшими

многокле­точными (губ­ками и кишечнополостными). Их выделили в подцарство

Меsozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию пред­ставителей

этого полцарства считают тупиковыми ли­ниями. Большее предпочтение при

решении вопроса о происхождении многоклеточности отдается колониальным

жгутиконосцам (Gonium, Pandorina, Volvox). Так, колония Gonium состоит из 16

объ­единенных клеток-жгутиконосцев, однако без всякой специали­зации их

функций как членов колонии, т. е. представляет собой механи­ческий

конгломерат клеток.

Первично-дифференцированная стадия в эволюции многокле­точной организации

характери­зуется началом специализации по принцип «разделения труда» у членов

коло­нии. Элементы пер­вичной специализации наблюдаются у колоний Pandorina

morum (16 клеток), Eudorina elegans (32 клетки), Volvox globator (тысячи

клеток). Специализация у названных организ­мов сводится к разделению клеток на

соматические, осуществля­ющие функции питания и дви­жения (жгутики), и

генератив­ные (гонидии), служащие для раз­множения. Здесь наблюдает­ся и

выраженная анизогамия. На первично-дифференциро­ван­ной стадии происходит

специали­зация функций на тканевом, органном и системно-органном уровне. Так, у

кишечнополост­ных уже сформировалась простая нервная сис­тема, которая,

распространяя импульсы, коор­динирует деятельность двигатель­ных, же­лезистых,

стрекательных, репродуктивных клеток. Нерв­ного центра как такового еще нет, но

центр координации имеется.

С кишечнополостных начинается развитие централизованно-дифференцированной

стадии в эволюции многоклеточной органи­зации. На этой стадии усложнение

морфофи­зиологиче­ской структуры идет через усиление тканевой специализации,

начиная с воз­никновения за­родышевых листков, детерминирующих морфогенез

пищевой, выдели­тельной, генератив­ной и других систем органов. Возникает

хорошо выраженная центра­лизованная нервная система: у беспозвоночных —

ганглиолярная, у позво­ночных — с центральным и перифери­ческим отделами.

Одновре­менно совершенствуются способы полового размножения — от наружного

оплодотворения к внутреннему, от свободной инку­бации яиц вне материнского

организма к живорождению.

Финалом в эволюции многоклеточной организации животных было появление

ор­ганизмов с поведением «разумного типа». Сюда относятся животные с

высокоразвитой условно-реф­лекторной деятельностью, способные передавать

информацию следу­ющему поколению не только через наследственность, но и

надгаметным способом (например, передача опыта мо­лодняку по­средством

обучения). Заключительным этапом в эволюции цент­рализованно-

дифференцированной стадии стало возникновение человека.

Рассмотрим основные этапы эволюции многоклеточных орга­низмов в той

после­довательно­сти, как она происходила в геоло­гической истории Земли.

Всех многоклеточ­ных разделяют на три царства: грибы (Fungi), растения

(Metaphyta) и животные (Metazoa). Относительно эволюции грибов известно очень

мало, так как палеонтологи­цеская летопись их остается скудной. Два других

царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, даю­щими

возможность довольно подробно восстано­вить ход их истории.

2.5. Эволюция растительного мира.

В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) эволю­ционный ствол древнейших

эука­риот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные

растения (зеле­ные, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из

первичных рас­тений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые

водоросли), часть прикреплялась ко дну.

Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование

почвенного субстрата на поверхности суши в ре­зультате взаимодействия

бактерий и цианей с мине­раль­ными веществами и под влиянием климатических

факторов. В конце силурийского периода почвообразовательные процессы

подго­товили возможность выхода растений на сушу (440 млн. лет назад). Среди

растений, первыми освоившими сушу, были псило­фиты.

От псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плауны,

хвощи, папоротники, размножающиеся спорами и предпочитающие водную среду.

Примитив­ные со­общества этих растений ши­роко распространились в де­воне. В

этот же период поя­вились и первые голосемен­ные, возникшие от древних

папоротников и унаследо­вав­шие от них внешний дре­вовидный облик. Переход к

размножению семенами имел боль­шое преимуще­ство, так как освободил половой

про­цесс от необходимости вод­ной среды (как это наблю­дается еще у

современных папоротников). Эволюция высших наземных растений шла по пути все

большей ре­дукции гаплоидного поколе­ния (гаметофита) и преобла­дания

диплоид­ного поколе­ния (спорофита).

Значительного разнооб­разия достигла наземная флора в каменноугольный период.

Среди древовидных широко распространялись плаунообразные (лепидодендроны) и

сигилля­рие­вые, достигавшие в высоту 30 м и более. В палеозойских лесах

богато были пред­ставлены древовидные папоротники и хвощеобразные каламиты.

Из первич­ных голосе­менных гос­подствовали разнообразные птеридоспермы и

кордаиты, напоминавшие стволами хвойных и имевшие длин­ные лентовидные

листья.

Начавшийся в пермский период расцвет голосеменных, в частности хвойных,

привел к их господству в мезозойскую эру. К середине пермского периода климат

стал засушли­вее, что во многом отразилось на изменениях в составе флоры.

Сошли с арены жизни гигантские папоротники, древовидные плауны, каламиты, и

постепенно исчез столь яр­кий для той эпохи колорит тропических лесов.

В меловой период произошел следующий крупный сдвиг в эволюции растений, —

поя­вились цветковые (покрытосеменные). Первые представители покрытосеменных

были кустарни­ками или низкорослыми деревьями с мелкими листьями. Затем

довольно бы­стро цветковые достигли огромного разнообразия форм со

значительными размерами и крупными листьями (например, возникли семейства

магнолиевых, платановых, лавро­вых). Опыление насеко­мыми и внутреннее

оплодотворение создали значи­тельные пре­имущества цветковых над

го­лосеменными, что обес­печило их расцвет в кайнозое. В на­стоящее время

число видов по­крытосеменных составляет около 250 тыс., т. е. почти по­ловину

всех известных ныне видов растений.

Отметим основные особенности эволюции растительного мира: 1) Постепенный

переход к преобладанию диплоидного поколе­ния над гаплоидным. У многих

водорослей все клетки (кроме зиготы) гаплоидны, у голосеменных и

покрытосеменных почти полно­стью редуци­руется гаметофит и значительно

удлиняется в жизненном цикле диплоидная фаза. 2) Неза­висимое половое

размножение от капельноводной среды. Мощное развитие споро­фита, пе­реход от

наружного оплодотворения к внутреннему, воз­никновение двой­ного

оплодотворе­ния и обеспечение зародыша запасами питательных веществ. 3) В

связи с прикрепленным образом жизни на суше растение расчленяется на корень,

стебель и лист, развиваются сосу­дистая проводящая система, опорные и

защитные ткани. 4) Со­вершенствование органов размноже­ния и перекрестного

опыления у цветковых в сопря­женной эво­люции с насеко­мыми. Развитие

зародышевого мешка для за­щиты раститель­ного эмбриона от неблагопри­ятных

влияний внеш­ней среды. Возникновение разнооб­разных способов

распростра­нения семян и плодов физическими и биотическими факто­рами.

2.6. Эволюция животного мира.

История животных изучена наиболее полно в связи с тем, что они обладают

скелетом и по­этому лучше закрепляются в окаменелых остатках. Самые ранние

следы животных об­нару­живаются в конце докембрия (700 млн. лет).

Предполагается, что первые животные про­изошли либо от общего ствола всех

эукариот, либо от одной из групп древнейших водорос­лей. Наиболее близки к

предкам простейших животных (Pro­tozoa) одноклеточ­ные зеле­ные водоросли. Не

случайно, например, эвглену и воль­вокс, способных и к фо­тосин­тезу, и к

ге­теротрофному пи­танию, ботаники относят к типу зеленых водорослей, а

зоологи — к типу простей­ших животных. За всю исто­рию животного мира

возник­ло 35 типов, из которых 9 вы­мерло, а 26 существуют до сих пор.

Разнообразие и количест­во палеонтологических доку­ментов в истории животных

резко воз­растают в породах, датируемых менее 570 млн. лет. В течение

примерно 50 млн. лет до­вольно быстро появляются почти все типы

вторичнополостных живот­ных с прочным скеле­том. Широко были распространены в

морях силура трилобиты. Возникновение типа хордо­вых (Chordata) относится ко

времени менее 500 млн. лет. Комплек­сы хорошо сохранив­шихся ископаемых

найдены в сланцах Бергеса (Колумбия), содержащих остатки беспозво­ночных, в

част­ности мягкотелых организмов типа Annelida, к которому при­над­лежат

совре­менные дождевые черви.

Начало палеозоя отмечено образованием многих типов живот­ных, из которых

примерно треть существует в настоящее время. Причины такой активной эволюции

остаются неяс­ными. В позднекембрийское время появляются первые рыбы,

представленные бесчелю­ст­ными—Agnata. В дальнейшем они почти все вымерли, из

современных потомков со­храни­лись миноги. В девоне возникают челюстные рыбы

в результате таких круп­ных эволюцион­ных преобразований, как превращение

передней пары жаберных дуг в челю­сти и формиро­вание парных плав­ников.

Первых челюстноротых представляли две группы: лучеперые и лопастеперые. Почти

все ныне живущие рыбы — потомки лучепе­рых. Лопастеперые пред­ставлены сейчас

только двоякодышащими и небольшим числом релик­товых морских форм.

Лопастеперые имели в плавниках костные опорные эле­менты, из которых

развились конеч­ности первых обитателей су­ши. Ранее из группы ло­пастеперых

возникли амфибии, следова­тельно, все четверо­ногие позвоночные имеют своим

далеким предком эту исчезнувшую группу рыб.

Наиболее древние пред­ставители амфибий — ихтиостеги обнаружены в

верхне­девонских отложениях (Гренландия). Эти животные обладали пятипалыми

конечностя­ми, с помо­щью которых они могли переползать по суше. Все же ряд

признаков (настоящий хвосто­вой плавник, покрытое мелкими че­шуйками тело)

свидетельствует о том, что ихтиостеги оби­тали преиму­щественно в водоемах.

Конкуренция с кистеперыми рыбами застав­ляла этих первых земноводных занимать

промежуточные между водой и сушей местообита­ния.

Расцвет древних амфибий приурочен к карбону, где они были представлены

большим раз­нообразием форм, объединяемых под названием «стегоцефалы». Среди

них наиболее выде­ляются лабиринтодонты и крокодилообразные. Два отряда

современных амфибий — хво­статые и безногие (или червяги) — произошли,

вероятно, от других ветвей стего­цефалов.

От примитивных амфибий ведут свое начало рептилии, ши­роко расселившиеся на

суше к концу пермского периода благо­даря приобретению легочного дыхания и

оболочек яиц, за­щи­щающих от высыхания. Среди первых рептилий особенно

выде­ляются котилозавры — небольшие насекомоядные животные и активные хищники

— терапсиды, уступившие в триасе место ги­гантским рептилиям, динозаврам,

появившимся 150 млн. лет назад. Вполне вероятно, что последние были

тепло­кровными животными. В связи с теплокров­ностью ди­нозавры вели активный

образ жизни, чем можно объяснить их длитель­ное господство и со­существование

с млекопитающими. Причины вымирания динозавров (примерно 65 млн. лет назад)

неизвестны. Предполагают, в частности, что таковое могло быть следствием

массо­вого уничтожения яиц динозавров примитивными млекопи­таю­щими. Более

правдоподоб­ной кажется гипотеза, согласно которой вымирание динозав­ров

связано с резкими колеба­ни­ями климата и уменьшением растительной пищи в

мело­вом периоде.

Уже в период господства динозавров существовала предковая группа

млекопи­тающих — небольших по размеру с шерстным покро­вом животных,

возникших от одной из ли­ний хищных терапсид. Млекопитающие вы­ходят на

передний край эво­люции благодаря таким прогрессивным адаптациям, как

плацента, вскармлива­ние потомства молоком, бо­лее разви­тый мозг и

связан­ная с этим большая актив­ность, теплокровность. Зна­читель­ного

разнооб­разия млекопитающие достигли в кайнозое, появились при­маты.

Третич­ный период был временем расцвета млекопитающих, но многие из них

вскоре вымерли (например, ирланд­ский олень, саблезубый тигр, пещерный

медведь).

Прогрессивная эволюция приматов оказалась уникальным явлением в истории

жизни, в итоге она привела к возникно­вению человека.

Наиболее существенные черты эволюции животного мира заключались в следующем:

1) Прогрессивное развитие многоклеточности и связанная с ним специализация

тканей и всех систем органов. Свободный образ жизни (способность к

перемещению) в значи­тельной мере определил совершенствование форм

по­ведения, а также автономизацию онтогенеза — относительную независимость

индивидуального развития от колебаний факторов среды на основе развития

внутренних регуляторных систем. 2) Возникновение твердого скелета: на­ружного

— у членистоно­гих, внутреннего — у позвоночных. Такое разделение определило

разные пути эволюции этих типов животных. Наружный скелет членистоногих

препятство­вал увеличению размеров тела, именно поэтому все насекомые

представлены мелкими фор­мами. Внут­ренний скелет позвоночных не ограничивал

уве­личение размеров тела, достиг­ших максимальной величины у мезозойских

репти­лий — динозавров, ихтиозавров. 3) Воз­никновение и совершен­ствование

централизованно-дифференцированной стадии органино­полостных до

млекопитаю­щих. На этой стадии прои­зошло разделение насекомых и

позво­ночных. Развитие центральной нервной сис­те­мы у насекомых

характери­зуется совершенст­вованием форм поведения по типу нас­ледственного

закрепления инстинктов. У позвоноч­ных развился головной мозг и сис­тема

условных рефлексов, наблюдается ярко выражен­ная тенденция к повышению

сред­ней выживаемости от­дельных особей.

Этот путь эволюции поз­воночных привел к развитию форм группового

адаптивно­го по­ве­дения, финальным событием которого стало возникновение

биосоциаль­ного суще­ства — челове­ка.

2.7. Эволюция биосферы.

С момента возникновения жизнь оформилась в виде при­митивной биосферы, и с

того вре­мени ее эволюция тесно сопря­жена с возникновением самых

разнообразных видов микроор­ганизмов, грибов, растений, животных. Число

вымерших видов, некогда оби­тавших на зем­ном шаре, определяется разными

ав­торами от одного до нескольких мил­лиардов (Дж. Симпсон). Сейчас выявлено

более 1,5 млн. видов. Многообразие видов, существовавших в прошлом и

населяющих планету сейчас, есть результат исторического развития биосферы в

целом.

Согласно выдвинутому В. И. Вернадским закону, названному им «вторым

биогеохимиче­ским принципом», эволюция видов и возникновение устойчивых форм

жизни шли в на­правлении уси­ления биогенной миграции атомов в биосфере.

Именно живому компо­ненту биосферы, а не физико-географическим или

геологи­ческим процессам принадле­жит веду­щая роль в преобразовании вещества

и энергии на поверхности Земли. Взаимо­связь эво­лю­ции органического мира с

основными биогеохимическими процессами в биосфере Вернад­ский усматривал

прежде всего в биогенных миграциях химических эле­ментов, т. е. в

«прохож­дении» их через организмы. Определенные химические вещества (кальций,

углерод) могут концентрироваться в организмах и при их отмирании

скапли­ваться в минеральных и органических отложениях, в известняках, угле,

торфе. Большая часть угле­кислого газа и азота в атмосфере — продукт

жизнедеятельности организмов, насыщение ее кислородом было прямо связано с

эволюцией фотосинтезирующих видов.

Основная структурная единица биосферы — биогеоценоз. Свойства биосферы, как

отме­чал выдающийся советский эколог С. С. Шварц, в значительной мере

определяются ее рабочими единицами — биогеоценозами. Входя в состав биосферы,

биогеоценозы, есте­ственно, свя­заны между собой. Эта связь выражается в

обмене живыми компонентами при миграции особей, а также в постоянных потоках

минеральных и органических ве­ществ через поверх­ностные и грунтовые воды.

Исторические преобразования биосферы в целом складывают­ся из эволюции

биогеоце­нозов и в свою очередь оказывают влияние на нее. Совокупность

геологических и кос­мических фак­торов существенно изменяла условия жизни на

Земле. Поэтому уже с мо­мента зарожде­ния живое приспосабливалось к этим

изменениям, что сопровождалось увеличением много­образия органических форм.

Постепенно захват новых, ранее непри­годных зон жизни при­вел к почти полному

заселению всех возмож­ных для существова­ния живого мест обитания. В

результате этого все более увеличивалось «давление жизни», обострялась борьба

за суще­ствование между самими организмами. Биотиче­ские факторы становятся

ведущими в эво­люции. Таким образом, эволюционные преобразова­ния биосферы,

обусловленные сов­мест­ным действием биотических и абиотических фак­торов,—

необходимые условия существо­вания жизни на Земле.

Проблема эволюции самой биосферы еще только начинает разрабатываться.

Достаточно сказать, что мало исследований, в которых бы предпринимались

попытки выделить сту­пени эво­люции биосферы. Ряд авторов ограничились

описанием общего филогенеза жизни от ар­хея до наших дней. Выделение же

этапов в истории биосферы проводится по главным груп­пам организ­мов,

доминирующих в ту или иную эпоху, в соответствии с геологической

пе­риодизацией. Выделение этапов в истории жизни на Земле по домини­рующим

группам ор­ганизмов в кембрии, ордовике, силуре и т. д. по существу является

отраже­нием эволюции индивидуальной формы организации, так как строится в

основ­ном на сравнительно-морфо­логическом принципе.

Заключение.

М. М. Камшилов вы­делил четыре основных этапа эволюции: 1) биохимическая

эво­лю­ция, начавшаяся примерно 3 млрд. лет назад и закончившаяся к кембрию;

2) морфо­физиоло­гический прогресс, осу­ществляемый на протяжении 500 млн.

лет до настоящего вре­мени: 3) эволюция психики, начавшаяся около 250 млн.

лет назад с момента появле­ния насекомых; 4) эволюция сознания, связанная с

возникновением и развитием челове­ческого обще­ства на протяжении последних

500 тыс. лет. В этой связи он намечает и выделение этапов эволюции биосферы.

Первый этап — возникновение биотического круговорота, означавшего

форми­ро­вание биосферы. Второй этап — усложнение жизни на планете,

обусловленное появле­нием многоклеточных организмов. Третий этап —

формирование человеческого общества, оказывающего своей хозяйственно-

экономиче­ской деятельностью все большее влияние на эволюцию биосферы

(ноосфера).

Попытки выделить основные этапы эволюции биосферы за­служивают внимания уже

тем, что ставят эту проблему в ка­честве одной из важных задач современной

эволюционной тео­рии.

Жизнь представляет собой особую форму существования и движения материи с

двумя характерными признаками: самовос­произведением и регулируемым обменом

ве­ществ с ок­ружающей средой. Все современные гипотезы происхождения жизни и

попыт­ки ее модели­рования «в пробирке» исходят из этих двух фунда­ментальных

свойств жи­вой материи. Экс­периментально удалось установить основные этапы,

по которым могла возникать жизнь на Земле: синтез простых органических

соединений, синтез по­лимеров, близких к нуклеино­вым кислотам и белкам,

образо­вание первичных живых организмов (протобионтов). Собст­венно

биологическая эволюция начинается с образования клеточ­ной организации и в

даль­нейшем идет по пути совершенствования строения и функций клетки,

образования много­клеточной органи­зации, разделения живого на царства

расте­ний, животных, гри­бов с после­дующей их дифференциацией на виды.

И все же, как ни была бы сомнительна любая из теорий о развитии жизни на

земле, каждая теория имеет право на существование, раз имеет сторонников. Но

человечество не остановится на этом - оно будет искать единственно правильную

теорию, даже если нужно будет разрушить то, что есть. Человечество поставило

перед собой мучительную и сладкую загадку, теперь появилась проблема на нее

ответить.

Список использованной литературы:

1. А. И. Опарин «Происхождение жизни» Москва 1954

2. А. Б. Георгиевский «Дарвинизм» Москва 1985

3. Т. Николов «Долгий путь жизни» Москва 1986

4. Г. А. Гурев «Чарлз Дарвин и атеизм» Ленинград 1975

Страницы: 1, 2